Glikoliza
Glikoliza je proces koji se sastoji od niza reakcija i kojim se glukoza konvertuje u pirogrožđanu kiselinu i pri čemu se proizvodi relativno mala količina molekula ATP-a. U aerobnim organizmima glikoliza je praćena Krebsovim ciklusom i lancem elektronskog transfera, kojim se i proizvodi najveća količina molekula ATP-a, (ATP je izvor energije koju ćelije koriste). U aerobnim uslovima, tj. u prisustvu kiseonika, pirogrožđana kiselina ulazi u mitohondriju, gde se potpuno oksidiše u ugljen dioksid i vodu. Ako je količina kiseonika neadekvatna, na primer kao u mišićima tokom intezivne aktivnosti (trčanje, intezivni fizički rad, itd.) pirogrožđana kiselina biva konvertovana u mlečnu kiselinu. U anaerobnim uslovima, u uslovima gde kiseonik nije prisutan, pirogrođžana kiselina se konvertuje u etanol. Ova transformacije pirogrožđane kiseline u etanol je primer fermentacije.[1][2]
Osnovni tipovi reakcija glikolize[uredi | uredi kod]
Glikoliza je veoma važan proces bez kojeg ćelije ne bi mogle da funkcionišu. Glikoliza je takođe veoma složen proces, ali upoznavanjem osnovnih tipova rekacija, i sam proces biva jasniji. Tipovi rekacija koje čine glikolizu, zajedno sa enzimima koji katalizuju reakcije, su:
Premeštanje fosforil grupe[uredi | uredi kod]
U ovoj reakcija, fosforil grupa biva premeštena sa jednog atoma kiseonika na drugi u samom molekulu. Katalizator ove reakcije je enzim koji pripada porodici mutaza.
Transfer fosforil grupe[uredi | uredi kod]
U ovoj reakciji fosforil grupa biva premeštena sa ATP molekula na međučlan glikolize ili sa međučlana na ATP. Katalizator reakcije pripada porodoci aenzima kinaza.
Izomerizacija[uredi | uredi kod]
Pri izomerizaciji ketoza se konvertuje u aldozu, i obrnuto, enzimom izomeraza.
Dehidracija[uredi | uredi kod]
Pri dehidraciji molekule vode se eliminiše. Reakcija je katalizovana od strane enzima dehidrataza.
Kidanje aldol veze[uredi | uredi kod]
Veza između dva ugljenikova atoma se kida pri ovoj reakciji, koja je katalizovana enzimom tipa aldolaze.
Reakcije glikolize[uredi | uredi kod]
Glukoza 6-fosfat[uredi | uredi kod]
Glukoza ulazi u ćeliju pomoću specijalnih transport proteina procesom olakšane difuzije i biva konvertovana u glukozu 6-fosfat. Ovo je moguće fosforilacijom pomoću molekula ATP-a, tako što se vrši transfer fosforil grupe sa molekula ATP-a na hidroksil grupu C-6 atoma glukoze. Ova reakcija je katalizovana enzimom heksokinaza.
Fruktoza 6-fosfat[uredi | uredi kod]
Sledeći korak u glikolizi je izomerizacija glukoze 6-fosfata u fruktozu 6-fosfat. Aldehid na C-1 atomu reaguje sa hidroksil grupom na C-5 atomu i stvara prsten furana. Ova izomerizacija pretvara molekul aldoze u ketozu, i reakcija je katalizovana enzimom fosfoglukoza izomeraza.
Fruktoza 1,6-bifosfat[uredi | uredi kod]
Još jednom fosforilacijom molekula ATP-a, fruktoza 6-fosfat se konvertuje u fruktozu 1,6-bifosfat. Ova reakcija je katalizovana enzimom fosfofruktokinaza, alosterični enzim. Brzina ostatka reakcija glikolize direktno zavise od aktivonosti ovog enzima, i samim tim ove reakcije.
Gliceraldehid 3-fosfat[uredi | uredi kod]
Cepanjem fruktoze 1,6-fosfata dobijaju se dva jedinjenja gliceraldehid 3-fosfat i dihidroksiaceton fosfat. Dalja jedinjenja u glikolizi se sastoji od tri ugljenikovih atoma umesto šest ugljenikovih atoma. Cepanje fruktoze 1,6-fosfata je postignuto reakcijom koju katalizuje enzim aldolaza. Gliceraldehid 3-fosfat je u obliku koji je potreban da bi se nastavio proces glikolize, dok dihidroksiaceton fosfat nije.
Dihidroksiaceton fosfat[uredi | uredi kod]
Dihidroksiaceton fosfat ne može da nastavi put glikolize u obliku u kojem je, već se vrlo lako može preobratiti u gliceraldehid 3-fosfat. Ova dva jedinjenja, dihidroksiaceton fosfat i gliceraldehid 3-fosfat predstavljaju izomere. Reakcija izomerizacije ova dva jedinjenja je katalizovana od strane enzima trioza fosfat izomeraza. Reakcija je veoma brza i povratna. Ovom brzom izomerizacijom se ustvari cepanjem fruktoze 1,6-bifosfata dobijaju dva molekula gliceraldehid 3-fosfata. Takođe ovom izomerizacijom, dihidroksiaceton fosfat se preusmerava na putanju kojom se odvija glikoliza.
1,3-Bifosfoglicerat[uredi | uredi kod]
Do ovog koraka, u glikolizi je već uložena energija u vidu ATP-a, u vidu dva molekula. Reakcije koje slede su prve u glikolizi pri kojima se proizvode molekuli ATP-a, i uloženo vraća. Prva reakcija predstavlja konverziju gliceraldehid 3-fosfata u 1,3-bifosfoglicerat, koju katalizuje gliceraldehid 3-fosfat dehidrogenaza. Ovom oksido-redukcionom jednačinom se stvara jedinjenje visokog potencijala. Aldehidna grupa na prvom ugnjenikovom atomu (S1) se transformiše u acil fosfat. Energija potrebna za formaciju ovog anhidrida, koja ima visoki potencijal, potiče od oksidacije aldehidne grupe. U ovoj oksidaciji NAD je prihvatač elektrona.
3-Fosfoglicerat[uredi | uredi kod]
Visoki potencijal transfera fosforil grupe sa 1,3-bifosfoglicerata je izvor molekula ATP-a. Fosfoglicerat kinaza katalizuje transfer fosforil grupe sa acil fosfata 1,3-bifosfoglicerata na ADP (Adenozin difosfat). Produkti ovog trnasfera su molekul ATP-a i 3-fosfoglicerat. Dakle ovom reakcijom, NAD je redukovan u NADH, i ATP je stvoren iz fosfata (obeležen sa Pi) i ADP-a.
2-fosfoglicerat[uredi | uredi kod]
Reakcijom premeštanja fosforil grupe koverzijom 3-fosfoglicerata dobija se 2-fosfoglicerat. Reakciju katalizuje enzim fosfoglicerat mutaza. Uopšte, enzim mutaza je enzim koji katalizuje reakcije u kojim dolazi do intramolekularnog premeštanja (premeštanja u samom molekulu) hemijskih grupa, u ovom slučaju fosforil grupe.
Fosfoenol pirogrožđane kiseline[uredi | uredi kod]
Dehidracijom 2-fosfoglicerata formira se enol. Enolaza katalizuje ovu reakciju i za produkat ima fosfoenolpiruvat (fosfoenol pirogrožđane kiseline).
Pirogrožđana kiselina[uredi | uredi kod]
U poslednjoj reakciji glikolize, formira se pirogrožđana kiselina i istovremeno se dobija još jedan molekul ATP-a. Pirivat kinaza katalizuje ovu reakciju. Kinaza je tip enzima koji katališe reakcije u kojem dolazi do transfera hemijskih grupa, i u gore pomenutoj reakciji transferiše se sa jednog molekula na drugi fosforil grupa.
Izvori[uredi | uredi kod]
- ↑ Bailey, Regina. „10 Steps of Glycolysis”.
- ↑ Glycolysis – Animation and Notes
Spoljašnje veze[uredi | uredi kod]
- A Detailed Glycolysis Animation provided by IUBMB (Adobe Flash Required)
- The Glycolytic enzymes in Glycolysis Arhivirano 2005-12-21 na Wayback Machine-u at RCSB PDB
- Glycolytic cycle with animations at wdv.com
- Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology Arhivirano 2005-03-16 na Wayback Machine-u at biochemweb.org