Rosulja

Izvor: Wikipedija
Prijeđi na navigaciju Prijeđi na pretragu
Za padavinu, vidite članak Rosulja (padavina).
Rosulja
Drosera tokaiensis
Status zaštite

Status zaštite: Niska zabrinutost (IUCN 3.1)

Naučna klasifikacija
Carstvo: Plantae
Koljeno: Angiosperms
Red: Caryophyllales
Porodica: Droseraceae
Rod: Drosera
Rasprostranjenost rosulja

Rosulja je jedna od najvećih rodova biljki mesožderki i broji najmanje 152 vrste raspoređenih u 18 rodova. Ovi pripadnici porodice Droseraceae primamljuju, love i proždiru kukce uz pomoć biljnih lijepaka koje pokrivaju površine njihovih listova. Kukci se koriste kao nadomjestak njihovoj prehrani zbog siromašnih ili oskudnih minerala tla na kojem rastu. Razne vrste, koje se razlikuju po veličini i obliku, se mogu naći na svakom kontinentu Zemlje, izuzev Antarktika, te je koncentrisana uglavnom po južnoj hemisferi.[1] Smatra se da se rosulja prvi put pojavila na Australiji te da su australske vrste prvo proširile distribuciju po Južnoj Americi, a potom na Afriku.

Rosulja je višegodišnja (rijetko kada jednogodišnja) zeljasta biljka, koja zna u pojedinim iznimnim slučajevima može doseći starost i do 50 godina, a tvori uspravne rozete između 1 i 100 centimetara visine, ovisno o vrsti. Vrste penjačice mogu izrasti u puno duže stabljike, i do tri metara. Voli topliju i vlažnu klimu, ali se može naći i po umjerenijim krajevima Europe i Sjeverne Amerike. Može se naći, ovisno o vrsti, na područjima od razine mora do nadmorske visine od 3.500 metara.

Oprašivanje se vrši i kukcima i samooprašivanjem. Koristila se od 14. vijeka kao lijek za kašalj, iako su moderna istraživanja ukazala da je tek umjereno učinkovita u pojedinim oboljenjima grla. Između ostalog, koristila se i kao boja dodana u tekstil. Zbog svojeg egzotičnog izgleda, rosulja je ponegdje uzgajana i kao ukrasna biljka. Biljni lijepak rosulje sadži nevjerojatna elastična svojstva, zbog čega je postao atraktivan predmet istraživanja biomaterijala. Širenja urbanih područja i isušivanja močvara radi poljoprivrede prijete staništima rosulja, iako je taj stupanj različit ovisno o regiji: Međunarodna unija za zaštitu prirode i prirodnih resursa (IUCN) je status zaštite par afričkih vrsta klasifcirala kao ugrožene ili osjetljive, iako je većina vrsta svrstana pod smanjeni rizik, čime, zahvaljujući iznimnoj globalnoj raširenosti, toj biljci općenito ne prijeti izumiranje. I njeno botaničko ime (starogrčki δρόσος = "rosa") i opći naziv "rosulja" odnose se na biljne lijepke na vrhovima njihovih pipaka koji izgledaju poput rose.

Obilježja[uredi | uredi kod]

Rosulja broji najmanje 152 vrste[2] raspoređenih u 18 rodova.[3]. Podaci gena rbcL kloroplasta ukazuju da rosulje vuku porijeklo iz Afrike ili Australije, te da su australske vrste prvo proširile distribuciju po Južnoj Americi, a potom na Afriku. Sjedinjujući rbcL i 18S rDNA podatke, znanstvenici su zaključili da sve rosulje sa aktivnim muholovkama tvore vezu sa venerinom muholovkom i Aldrovandom, što sugeriše da su te biljke homologne, usprkos morfološkim razlikama.[4]

Rosulja je višegodišnja (rijetko kada jednogodišnja) zeljasta biljka, koja tvori uspravne rozete između 1 i 100 centimetara visine, ovisno o vrsti. Vrste penjačice mogu izrasti u puno duže stabljike, i do tri metara, kao što je slučaj kod Drosera erythrogyne.[5] Dokazano je da ove biljke mogu doseći životni vijek od 50 godina.[6] Rod biljke je tako specijaliziran za unos nutrijenata putem mesožderskog ponašanja, da malim rosuljama manjkaju enzimi (poglavito nitrat reduktaza)[7] koje biljke inače koriste radi apsorbcije nitrata iz tla.

Prebivalište[uredi | uredi kod]

Rod se može podijeliti na nekoliko skupina rasta:

  • umjerena rosulja: ove vrste tvore čvrstu skupinu zimskih pupoljaka zvanih hibernakulum koji se proizvode tijekom jesenskog razdoblja. Ovaj fenomen se odigrava kod rosulja koje rastu na planinskim ili sjevernim regijama.[8] Sve sjevernoameričke i europske vrste pripadaju toj skupini (izuzev onih rosulja koje rastu po jugoistočnoj američkoj obali).[8] Drosera arcturi iz Australije (uključujući i Tazmaniju) i Novog Zelanda je još jedna umjerena vrsta koja umire u hibernakulumu oblika roga.
  • suptropska rosulja: ove vrste održavaju vegetativni rast cijele godine pod gotovo stalnim klimatskim uvjetima.
  • patuljasta rosulja: skupina 40 australskih vrsta koje se ističu po svojem minijaturnom rastu, formaciji pupova radi bespolnog razmnožavanja i gustog oblikovanja dlačica u središtu krune. Ove dlačice služe biljci da se zaštiti od velikih toplina. Patuljasta rosulja je podrod Bryastruma.
  • krtola rosulja: 50-ak australskih vrsta tvore krtolu kako bi preživjele iznimno suha ljeta u svojem prebivalištu, te se ponovno pojave tijekom jeseni. Mogu se podijeliti na još dvije skupine: rozete i one koje tvore stabljike penjačice. Tvore podrod Ergaleium.
  • Petiolaris kompleks: skupina tropskih australskih vrsta koje žive u stalno toplim, povremeno vlažnim uslovima. Nekolicina tih 14 vrsta razvili su specijalne strategije da se nose sa alternativno suhim uslovima. Mnoge vrste, primjerice, imaju peteljke koje zadržavaju dovoljno vlažnu okolinu i služe kao povećana kondenzacijska površina za jutarnje rose. Tvore podrod Lasiocephala.

Iako ne tvore jedinstven oblik rasta, određen broj vrsta se često stavlja u još jednu skupinu:

  • rosulja Queenslanda: mala skupina tri vrste, koje su sve urođene vrlo vlažnim prebivalištima u mračnim regijama australskih prašuma.

Listovi i mesoždersko ponašanje[uredi | uredi kod]

Kretanje listova i pipaka u vrsti Drosera capensis

Rosulje karakterišu biljni lijepci na kojima je ljepljivo izlučivanje koje pokrivaju njihove listove. Mehanizam ulova i probave obične sadrži dvije vrste žlijezda: žlijezde stabljike koje luče slatki sluz i privlače te potom uhvate u zamku kukce i enzime kako bi ih probavili, te učvršćene žlijezde koje upijaju juhu nutrijenata (potonje žlijezde ne postoje u svim vrstama, poput Drosera erythrorhiza. Malen plijen, sastavljen od malenih insekata, privučen je slatkom sluzi. Kada ih dotaknu, plijen se zalijepi čime ne može pobjeći. Na kraju, plijen ili umire iscrpljivanjem ili gušenjem kada ga biljni lijepak obuhvati savijanjem pipaka, uglavnom nakon 15 minuta.[9] Biljka u međuvremenu luči enzime esteraze, peroksidaze, fosfataze i proteaze.[10] Ti enzimi razgrade insekta o oslobađaju nutrijente u njemu. Ovaj spoj nutrijenata potom upijaju listovi radi potrebe cijele biljke. Prema istraživanjima, najčešća vrsta plijena rosulje D. anglica su muhe (50%).[11]

δ 15N (15N/14N predstavlja sastav prirodnih izotopa) količina lista bez kukaca i odlomak stabljika je izmjeren, kako bi se utvrdila ovisnost vrsta o insektima N (%NdI). Podaci su ukazivali da su vrijednosti ovisnosti %NdI niže za rozete nego za samo-održive uspravne vrste stabljika. Potonje dvije vrste su ukazivale da je prosječan %NdI bio 50%. %NdI se povećao sa povećanjem biomase i dužine rosulja, ali ne i za uspravne vrste. Isto je tako utvrđeno da su listovi bili siromašnije opskrbljeni nutrijentima od stabljike.[12] Udio nitrogena od plijena činio je oko 50% u rosulji.[13]

Sve vrste rosulja su sposobne polagano pomicati svoje pipke kada dođu u kontakt sa plijenom. Pipci su iznimno osjetljivi te će se savijati prema sredini lista kako bi insekt došao u kontakt sa što više mogućih žlijezda. Charles Darwin je opisao kako je i kontakt najmanjih nožica malenog komarca već bio dovoljan da pokrene refleks savijanja pipaka.[14] Darwin je isto tako zapazio da kapljica obične vode nije uzrokovala savijanje pipaka, ali da je zato kap sa dušikovim tvarima (mlijeko, urin, jaje, slina, mesne prerađevine) pokrenula reakciju savijanja.[15] Vanjski krakovi vrsta Drosera burmannii i Drosera sessilifolia su iznimno brzi i mogu se savinuti prema plijenu za samo nekoliko sekundi, dok je Drosera glanduligera to sposobna učiniti za desetinu sekunde.[16] Vrsta D. capensis savija svoj list potpuno oko insekta za oko 30 minuta. D. filiformis nije sposobna saviti list oko plijena. Australske vrste D. hartmeyerorum i D. indica imaju crvene i žute linije po sebi, iako je nepoznato da li se koriste da privuku plijen. Listove rosulje su iznimno raznoliki.

Cvijetovi, plodovi i razmnožavanje[uredi | uredi kod]

Cvijet vrste D. kenneallyi

Cvijetovi rosulje, kao i kod gotovo svih karnivornih biljki, se nalaze daleko iznad klopki za insekte, na dugoj stabljici. Prije se smatralo da su cvijetovi rosulje prostorno udaljeni od klopki kako bi spriječili da kukci oprašivači nastradaju, no moderna istraživanja ukazuju da to nije tako jer privlače razne vrste insekata, oprašivače i plijen, uz malo podudaranja.[17][11]

Umjesto toga, visoke stabljike sa cvijetovima su lakše uočljive oprašivačima. Cvast je grozd čiji se cvijetovi otvaraju jedan po jedan te ostaju obično otvoreni samo u kratkom vremenskom razdoblju. Cvijetovi se otvaraju kao odgovor na jačinu svjetla (često jedino po izravnom Suncu), te se gibaju i slijede poziciju Sunca na nebu tijekom dana.

Simetrični cvijetovi su tzv. "savršeni cvijetovi" (biseksualni jer imaju i prašnik i tučak) te imaju pet latica (iznimka je D. pygmaea sa četiri latice i D. heterophylla sa 12 latica). Većina vrsti ima male cvijetove (manje od 1,6 cm), iako vrste D. regia i D. cistiflora imaju promjer cvijetova do 5 cm.[18] Općenito su boje bijele ili ružićaste. Austalske vrste nude širi raspon boja, poput narančaste (D. callistos), crvene (D. adelae), žute (D. zigzagia) i metalno ljubičaste (D. microphylla).

Stopa peludi je mala, što ukazuje na autogamno razmnožavanje (samooprašivanje). [19] Nakon oprašivanja, cvijet se razvije u čahuru koja sadrži velik broj crnih sjemenki. Te sjemenke klijaju kao odgovor na vlažnost zraka i svjetlo, dok sjemenke vrsti umjerenih regija zahtijevaju hladnije, iako isto vlažne uvjete radi tog procesa. Krtolaste vrste zahtijevaju vruća, suha ljeta kojeg slijedi hladnija, vlažna zima radi klijanja. Sjemenke vrste D. aliciae su klijale pri vlažnosti od 60-98% i pri pH vrijednosti od 2,5 do 6,5, pri čemu je najniže klijanje bilo pri pH vrijednosti od 2,5 a najviše pri 5,5.[20]

Vegetativno razmnožavanje se događa prirodno u nekih vrsta koje proizvode stolon ili kada korijeni dođu blizu površine tla. Drugi listovi koji dodiruju tlo mogu klijati mlade biljke. Patuljaste rosulje se razmnožavaju aseksualno uz pomoć specijalizovanih listova zvanih pupoljci.[21] Prema procjenama, ova vrsta se puno češće razmnožava pupoljcima nego sjemenkama.[22] Krtolaste vrste mogu se razmnožavati iz lukovica.

Pri sađenju, rosulje se često razmnožavaju uz pomoć listova, krune ili sijecanja korijena, kao i pomoću sjemenki.

Korijen[uredi | uredi kod]

Korijen je uglavnom slabo razvijen. Služi uglavnom da upija vodu i da bude sidro biljci na tlu, ali je uglavnom beskoristan za upijanje nutrijenata iz zemlje. Pojedine južnoafričke vrste koriste korijene za skladištenje vode i hrane. Neke vrste imaju sustav korijena koji ostaje tijekom zime čak i nakon što stabljika uvene. Vrste D. adelae i D. hamiltonii koriste korijene za aseksualno razmnožavanje, klicanjem mladih biljaka po dužini. Neke australske vrste su u obliku lukovica kako bi preživjele vruća i suha ljeta. Korijeni patuljaste rosulje su iznimno dugi u usporedbi sa njenom veličinom, pošto stabljika od jednog centimetara može imati korijene preko 15 cm. D. Iasiantha i D. scorpioides imaju adventivni organ radi potpore. D. intermedia i D. rotundifolia tvore žbunjastu mikorizu uz pomoć koje mogu probiti tkivo drugih biljaka.[23]

Rasprostranjenost[uredi | uredi kod]

Drosera anglica sa ulovljenom muhom

Raspon rosulja seže od Aljaske na sjeveru preko Novog Zelanda na jugu. Središte bioraznolikosti je u Australiji: oko 2/3 svih vrsta su australske, a od tih polovica ih raste u Zapadnoj Australiji–na 22.000 km2 površine nalazi se 68 vrsta.[24] Južna Amerika i Afrika svaka imaju po preko 20 vrsta iste. Dio rosulja nalazi se i na dijelovima Europe, Azije i Sjeverne Amerike. Najviše voli vruće i vlažne regije, a slabije umjereniju i hladniju klimu.

U Europi postoje tri vrste: D. intermedia, D. anglica i D. rotundifolia.[25] U Sjevernoj Americi postoji osam vrsta: patuljasta D. brevifolia i ružićasta D. capillaris koje oboje rastu na jugu i po Teksasu; D. filoformis sa tri lista koja raste na sjeveroistoku; D. intermedia koja raste na istoku; tanka D. linearis koja raste u Kanadi i nekim dijelovima sjevera SAD-a; D. tracyi koja raste na krajnjem jugositoku i D. anglica, koju nalazimo na pacifičkom sjeverozapadu.[3]

Ovaj rod se opisuje kao kozmopolit zbog svoje globalne distribucije. Botanist Ludwig Diels, autor jedine monografije o rosuljama do danas, navodi pak da je taj opis biljke "krivi opis njenih iznimno neobičnih i svojeglavih uslova širenja", iako priznaje da zauzimaju značajan dio Zemljine površine.[26] Osobito je ukazao na odustnost rosulja iz gotovo svih suhih klimatskih zona, brojnih prašuma, Polinezije, Mediterana i Sjeverne Afrike, kao i oskudnosti bioraznolikosti vrste u umjerenim regijama (Europa, Sjeverna Amerika).[26]

Prebivalište[uredi | uredi kod]

Malena rosulja u okruženju mahovine

Rosulje rastu većinom po sezonski vlažnim ili rijeđe trajno vlažnim regijama sa kiselim tlom–jedina je iznimka vrsta D. linearis koja najbolje raste po neutralnom ili lužnatom tlu[27]– i visokom količinom sunčeve svjetlosti. Česta područja prebivališta su blato, močvare i bare, a katkad obale rijeka i jezera,[28] od Venezuele, obale Australije sve do središnjih regija Južne Afrike. Mnoge vrste rastu zajedno sa mahovinom sphagnum fuscum,[29] koja upija većinu nutrijenata tla i stvara kiselinu. To omogućava rosulji, koja se ne oslanja na tlo bogato nutrijentima, da se razvija i raste tamo gdje bi inače bili nadjačani dominatnom vegetacijom.

Ova biljka je vrlo raznolika što se tiče prebivališta. Pojedine vrste rosulje su se prilagodile širokom rasponu okoliša, pa i netipičnom prebivalištu, kao što su prašume, pustinje (D. indica i D. burmanni[30]) pa čak i vrlo tamna i sjenovita područja (rosulja Queenslanda).[31] Vrste koje prebivaju po umjerenijim regijama, a koje tvore hibernakulum po zimi, su primjer takvih adaptacija; općenito, rosulje vole topliju klimu, te su samo umjereno otporne na mraz. Uvjeti okoliša ovise o vrstama. D. rotundifolia primjerice raste bolje na višim nadmorskim visinama, na brežuljcima prekrivenima mahovinom, travom i sitnim žbunjem, dok D. intermedia raste bolje na nižim visinama, na otvorenom i vodenastom blatnjavom području.[32] Rosulja raste na područjima od razine mora pa sve do nadmorske visine od 3500 metara.[28]

Status zaštite[uredi | uredi kod]

Malena rosulja u močvari

Iako nijedna vrsta rosulje nije zaštićena državnim zakonima u Sjedinjenim Državama, sve su uključene u popis ugroženih vrsta u nekim državama.[33] Dodatno, velik broj tih biljaka leži na zaštićenom području, kao što su nacionalni parkovi i rezervati prirode. Jedan je primjer zaštićeni močvarni nacionalni park Polesje u Ukrajini, koji sadrži preko 800 vrsta, od čega 60 rijetkih, među kojima je i D. anglica.[34] Rosulje su zaštićene zakonom u sljedećim europskim državama: Njemačka,[35] Austrija, Švajcarska,[36] Češka,[37] Finska,[35] Madžarska,[35] Francuska[35] i Bugarska.[35] Trenutno je najveća prijetnja u Europi i Sjevernoj Americi uništenja prebivališta biljaka radi razvoja raznih projekata, kao što je isušivanje močvara radi poljoprivrede i berbe treseta.[38] U mnogim regijama, to je dovelo do iskorjenjivanja nekih vrsta. Ponovno predstavljanja biljaka u ta područja je težak ili gotovo nemoguć zadatak, pošto su ekološke potrebe određene populacije blisko povezane sa njihovom geografskom lokacijom. Zahvaljujući povećanom zakonskom zaštitom močvara, kao i koncentrisanim naporom da se ponovno naturaliziraju u ta prebivališta, prijetnja preživljavanja tih biljaka bi se izbjegla, iako bi im ostao status ugroženosti.

Dušikovo gnojivo je dokazano imalo utjecaj smanjivanja broja ukupne populacije rosulja.[39] Južna Afrika i Australija ostavljaju pritisak na ove i druge biljne i životinjske vrste zbog širenja urbanih područja.[40] Učinci klimatske promjene su nejasni: suha razdoblja bi mogla negativno utjecati na populaciju rosulja, dok bi prvotno pozitivni odjek na vlažniju klimu mogao biti poništen natjecanjem sa povećanim rastom sphagnuma.[41]

Međunarodna unija za zaštitu prirode i prirodnih resursa (IUCN) stavlja različite vrste rosulja u različite kategorije po statusu zaštite. Općenito, ova biljka nije ugrožena. Vrsta Drosera burmanni, koja se nalazi po Australiji, Bangladešu, Filipinima, Šri Lanci i drugdje, ima primjerice smanjen rizik.[42] Europska vrsta Drosera rotundifolia je identično kategorizirana, iako je regionalno izumrla u Luksemburgu.[43] S druge strane, pojedine manje vrste imaju puno ranjiviji status: afrička Drosera bequaertii, koja se nalazi po Kongu, je puno ugroženija te je kategorizirana kao osjetljiva,[44] dok su vrste Drosera insolita i Drosera katangensis čak stavljene pod kritičko ugroženu kategoriju.[45]

Upotreba[uredi | uredi kod]

Kao medicinska biljka[uredi | uredi kod]

Ilustracija rosulje u američkom medicinskom časopisu iz 1887.

Rosulja se koristila kao medicinska biljka najmanje od 12. stoljeća, kada je italijanski doktor iz škole Salerno, Matthaeus Platearius, opisao da se upotrebljava za ublaživanje učinaka kašlja pod imenom herba sole. Razmjerno često je korištena kao lijek za kašalj u Njemačkoj i drugim dijelovima Europe. Preporučivala se za suhi kašalj, bronhitis, veliki kašalj, astmu i "bronhijalne grčeve".[46] Moderna istraživanja potvrđuju da rosulja ima svojstva koja ublažavaju kašalj. Vrste D. montana i D. communis su pokazale najbolje rezultate protiv bakterija, izuzev stanja pneumonije koja nije pokazala nikakav učinak promjene kada je tretirana raznim vrstama rosulja.[47]

Culbrechtova Materia Medica iz 1927. je navodila da su vrste D. rotundifolia, D. anglica i D.linearis korištene kao psihostimulansi, te imale "sumnjivu učinkovitost" pri tretiranju bronhitisa, velikog kašlja i tuberkoloze.[48] Istraživanja su pokazala da ekstrakti Drosera peltata imaju snažne antimikrobske učinke protiv oralnih bakterija, te da bi se mogla koristiti za tretman karijesa i paradontoze.[49]

Medicinski pripravci se rade od korijena, cvijeta i kapsula biljka. Pošto su sve autothone rosulja zaštićene u velikim dijelovima Europe i Sjeverne Amerike, ekstrakti se obično pripremaju od kultiviranih, brzo rastućih rosulja od uzgojenih primjeraka (osobito D. rotundifolia, D. intermedia, D. anglica, D. ramentacea i D. madagascariensis) uvezenih iz Madagaskara, Španjolske, Francuske, Finske i Baltika.[35]

Kao ukrasna biljka[uredi | uredi kod]

Zbog mesožderskih obilježja i egzotičnih ljepota njihovih sjajećih klopki, rosulje su postale omiljena ukrasna biljka. Ipak, okruženje za većinu vrsta je relativno striktan, te ga je teško ostvariti za kultivaciju. Kao rezultat, većina vrsta je komercijalno nedostupna. Međutim, nekoliko najtežih varijacija su se našle na prodaji zajedno sa venerinom muholovkom: među njima su D. capensis, D. aliciae i D. spatulata.[50]

Zahtjevi kultivacije su iznimno raznoliki za vrste. Općenito, rosulje zahtijevaju visoku vlažnost okoliša, uglavnom od stalnog prskanja ili mokrog tla. Većina vrsti zahtijeva da ta voda bude čista, pošto bi nutrijenti, soli ili minerali u vodi mogli ugroziti njihov rast kada dospiju u tlo. Većinom se uzgaja u kombinaciji sa živom ili mrtvom mahovinom, pijeskom te sa polijeva destiliranom ili vodom povratne osmoze ili kišnicom: vode iz slavine sadrži previše minerala, mekana voda previše kalcija ili klora a flaširana voda sol, što je sve štetno za rosulju.[51]

Nanobiotehnologija[uredi | uredi kod]

Biljni lijepak rosulje sadži nevjerojatna elstična svojstva, zbog čega je postao atraktivan predmet istraživanja biomaterijala. U jednom istraživanju, ljepljivi biljni lijepak tri vrste (D. binata, D. capensis i D. spatulata) je analizovan za nanovlakno i nanočestice.[52] Mikroskop atomskih sila, mikroskop prijenosa elektrona i spektroskopija energetskog raspršivanja rendgenskih zraka je korištena od istraživača kako bi posmatrali mrežu nanovlakana i nanočestica raznih veličina u biljnom lijepku. Identifikovani su i ključni sadržaji bioloških soli: kalcij, magnezij i klor.[52] Smatra se da ove nanočestice povećavaju viskoznost i ljepljivost biljnih lijepaka, čime povećavaju učinkovitost klopke. Kada se osuši, ovaj biljni lijepak je prigodan supstrat za spajanje živih stanica. Ovo ima važne implikacije za inžinjering tkiva, osobito zbog elastičnog svojstva ljepila. Obloga sačinjena od tih dijelova prilikom kriruškog usađivanja (npr. zamjena boka ili transplantacija organa) bi drastično poboljšalo stopu oporavka i smanjilo potencijal odbacivanja tkiva, jer bi se živo tkivo učinkovito zalijepilo i raslo prirodno u tijelu. Autori studije sugerišu široku uporabu biljnih lijepaka rosulje, među njima i tretman rana, regenerativna medicina ili povećanje učinkovitosti sintetičkih ljepila.[52] Pošto se isti može rastegnuti i do skoro 1.000.000 puta više od svoje prvotne veličine, mogao biti biti iznimno učinkovit i isplativ izvor biomaterijala.

Druge upotrebe[uredi | uredi kod]

Lukovica rosulja koje nalazimo u Australiji se smatra delikatesom od australskih Aboridžina.[53] Dio ih se koristi za bojanje tkanina,[54] a D. rotundifolia se koristila za stvaranje ljubičaste i žute boje u škotskom Highlandu.[55] Liker od rosulje se koristi od 14. vijeka. Sastoji se od svježih listova vrsta D. capensis, D. spatulata i D. rotundifolia.

Filogenija[uredi | uredi kod]






Section Drosera*



Section Ptycnostigma




Section Drosera*




Section Thelocalyx






Subgenus Ergaleium



Subgenus Phycopsis






Section Bryastrum



Section Lasiocephala




Section Coelophylla






Section Drosera: Drosera arcturi*





Section Regiae



Aldrovanda





Dionaea


Kladogram na desnoj strani prikazuje odnos između raznih podrodova i klasa koja je identifikovana prilikom analize studije koju je vodio Rivadavia et al. 2002.[4] Monotipski odjeljak Meristocaulis nije uključen u studiju, tako da je njeno mjesto nejasno. Nedavne studije su stavile su skupinu blizu odjeljka Bryastrum, tako da je stavljena ispod. Treba također primjetiti da je stavljanje odjeljka Regiae u odnosu na Aldrovanda i Dionaea nejasan.[56] Pošto odjeljak Drosera sadrži više rasa, pokazuje se nekoliko puta u kladogramu (*).

Ova studija je ukazala da je potrebna revizija roda.

Kemijski sastav[uredi | uredi kod]

Pronađeni su kemijski sastavi sa potencijalnim biološkim aktivnostima u rosuljama, među kojima su flavonoidi (kemferol, miricetin, kvercetin, hiperozid),[57] hinon (plumbagin,[58] hidroplumbagin glukozid[59] i rosolizid (7–metil–hidrojuglon–4–glukozid)[60]) i drugi sastavi kao što karotenoid, biljna kiselina (buterna kiselina, limunska kiselina, mravlja kiselina, galna kiselina, propionska kiselina), smola, tanin i askorbinska kiselina (vitamin C).

Izvori[uredi | uredi kod]

  1. ↑ Queiroz 2014, str. 152
  2. ↑ Capinera 2008, str. 2000
  3. ↑ 3,0 3,1 Sanders 2014, str. 175
  4. ↑ 4,0 4,1 Rivadavia et al. 2002, str. 123–130
  5. ↑ Rice 2006, str. 89
  6. ↑ Barthlott 2004, str. 102
  7. ↑ Karlsson & Pate 1992, str. 8–12
  8. ↑ 8,0 8,1 Schnell 1976, str. 57
  9. ↑ Allaby 2015, str. 174
  10. ↑ Barthlott 2004, str. 41
  11. ↑ 11,0 11,1 Murza, Heaver & Davis 2005, str. 43–52
  12. ↑ Schulze et al. 1991, str. 240–246
  13. ↑ Millett, Jones & Waldron 2003, str. 527
  14. ↑ Darwin 2010, str. 12
  15. ↑ Stiles 1994, str. 527
  16. ↑ Rice 2006, str. 92
  17. ↑ Anderson 2010
  18. ↑ Slack & Gate 2000, str. 134
  19. ↑ Murza & Davis 2003, str. 1129-1142
  20. ↑ Baskin & Baskin 2001, str. 492
  21. ↑ McPherson 2008, str. 103
  22. ↑ Karlsson & Pate 1993, str. 353–364
  23. ↑ Wang & Qiu 2006, str. 299–363
  24. ↑ Marchant & Lowrie 1992, str. 315–328
  25. ↑ Scott 1996, str. 397
  26. ↑ 26,0 26,1 Engler 1906, str. 109
  27. ↑ Pietropaolo & Pietropaolo 1974, str. 53
  28. ↑ 28,0 28,1 de Stefano & dos Santos Silva 2001, str. 253–260
  29. ↑ Svensson 1995, str. 205–212
  30. ↑ Lowrie 1999, str. 44
  31. ↑ Crowder et al. 1990, str. 233–267
  32. ↑ Thum 1989, str. 401–411
  33. ↑ USDA 2006
  34. ↑ Breymeyer & Noble 1996, str. 81
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 35,3 35,4 35,5 Svetska fondacija za prirodu 2001, str. 5
  36. ↑ Kelcey & Müller 2011, str. 574
  37. ↑ Petrova 2014, str. 130
  38. ↑ Kagawa, str. 2-1
  39. ↑ Redbo-Torstensson 1994, str. 175–188
  40. ↑ Booth 1998, str. 71
  41. ↑ Nordbakken, Rydgren & Økland 2004, str. 110–121
  42. ↑ IUCN 2013
  43. ↑ IUCN 2012
  44. ↑ IUCN 2010
  45. ↑ IUCN
  46. ↑ Schilcher & Elzer 1993, str. 4
  47. ↑ Ferreira, Andrei & Saridakis 2004
  48. ↑ Culbrecht 1927, str. 256–257
  49. ↑ Didrya et al. 1998, str. 91–96
  50. ↑ Rice 2006, str. 86, 92
  51. ↑ Cumo 2013, str. 1003
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 Zhang et al. 2010
  53. ↑ Barthlott 2004, str. 100
  54. ↑ Macbeth, Price & Winzor 1935, str. 325–333
  55. ↑ Adam 1970, str. 539
  56. ↑ Cameron, Wurdack & Jobson 2002, str. 1503–1509
  57. ↑ Budzianowski, Skrzypczak & Kukulczanka 1993, str. 277–280
  58. ↑ Wichtl 2004, str. 177
  59. ↑ Vinkenborg, Sampara-Rumantir & Uffelie 1969, str. 45–49
  60. ↑ Sampara-Rumantir 1971, str. 653–664

Literatura[uredi | uredi kod]

Knjige[uredi | uredi kod]

A-C
Adam, Frank (1970). The Clans, Septs & Regiments of the Scottish Highlands. Edinburgh, Škotska: Genealogical Publishing Com, Johnston & Bacon. ISBN 9780806304489. OCLC 895174508. 
Allaby, Michael (2015). The Dictionary of Science for Gardeners: 6000 Scientific Terms Explored and Explained. Portland, Oregon: Timber Press. ISBN 9781604697155. OCLC 906447496. 
Barthlott, Wilhelm (2004). Karnivoren: Biologie und Kultur fleischfressender Pflanzen. Stuttgart: Ulmer. ISBN 9783800141449. OCLC 57450140. 
Baskin, Carol C.; Baskin, Jerry M. (2001). Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. San Diego, Kalifornija: Elsevier. ISBN 9780120802630. OCLC 39356985. 
Booth, Douglas (1998). The Environmental Consequences of Growth: Steady-State Economics as an Alternative to Ecological Decline. London, New York: Routledge. ISBN 9781134700189. OCLC 49803407. 
Breymeyer, Alicja; Noble, Reginald (1996). Biodiversity Conservation in Transboundary Protected Areas. Washington, DC: National Academies Press. ISBN 9780309589598. OCLC 749127837. 
Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of Entomology, Opseg 4. London: Springer Science & Business Media. ISBN 9781402062421. OCLC 288440300. 
Culbrecht, David M. (1927). A Manual of Materia Medica and Pharmacology. Philadelphia: Health Research Books. ISBN 9780787302290. OCLC 2168266. 
Cumo, Christopher (2013). Encyclopedia of Cultivated Plants: From Acacia to Zinnia. Santa Barbara, Kalifornija: ABC-CLIO. ISBN 9781598847758. OCLC 869739200. 
D-P
Darwin, Charles (2010). The Works of Charles Darwin, Volume 24: Insectivorous Plants. Charlottesville: NYU Press. ISBN 9780814720677. OCLC 752263420. 
Engler, Adolf (1906). Das Pflanzenreich: Regni vegetabilis conspectus, Izdanje 26. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. OCLC 3791584. 
Kagawa, Takaaki. Drosera of Japan. WriteHit. ISBN 9781311540324. 
Kelcey, John G.; Müller, Norbert (2011). Plants and Habitats of European Cities. New York: Springer Science & Business Media. ISBN 9780387896847. OCLC 745001286. 
Lowrie, Allen (1999). Carnivorous Plants of Australia, Opseg 3. Nedlands: University of Western Australia Press. ISBN 9780855642655. OCLC 174460804. 
McPherson, Stewart (2008). Glistening carnivores: the sticky-leaved insect-eating plants. Poole, Dorset: Redfern Natural History Productions. ISBN 9780955891816. OCLC 310624683. 
Petrova, Saska (2014). Communities in Transition: Protected Nature and Local People in Eastern and Central Europe. Farnham: Ashgate Publishing. ISBN 9781472401830. OCLC 879026136. 
Pietropaolo, James; Pietropaolo, Patricia Ann (1974). The world of carnivorous plants. Portland, Oregon: R. J. Stoneridge. ISBN 0585345651 9780585345659 0881920665 9780881920666 0881923567 9780881923568. OCLC 15111788. 
Q-Z
Queiroz, Alan de (2014). The Monkey's Voyage: How Improbable Journeys Shaped the History of Life. New York: Basic Books. ISBN 9780465020515. OCLC 864414016. 
Rice, Barry A. (2006). Growing Carnivorous Plants. Portland, Oregon: Timber. ISBN 9780881928075. OCLC 70230272. 
Sanders, Jack (2014). Secrets of Wildflowers: A Delightful Feast Of Little-Known Facts, Folklore, And History. Guilford, Connecticut: Rowman & Littlefield. ISBN 9781461746836. OCLC 51448426. 
Schnell, Donald E. (1976). Carnivorous plants of the United States and Canada. Winston-Salem, Sjeverna Karolina: J. F. Blair. ISBN 9780910244909. OCLC 2372872. 
Scott, Thomas A. (1996). Concise Encyclopedia Biology. Berlin; New York: Walter de Gruyter. ISBN 9783110889567. OCLC 33207369. 
Slack, Adrian; Gate, Jane (2000). Carnivorous Plants. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. ISBN 9780262690898. OCLC 6217450. 
Stiles, Walter (1994). Principles of Plant Physiology. New Delhi, Indija: Discovery Publishing House. ISBN 9788171412471. OCLC 32950360. 
Wichtl, Max (2004). Herbal Drugs and Phytopharmaceuticals: A Handbook for Practice on a Scientific Basis. Stuttgart: CRC Press. ISBN 9780849319617. OCLC 54610893. 

Znanstveni radovi i žurnali[uredi | uredi kod]

A-J
Anderson, Bruce (2010). „Did Drosera evolve long scapes to stop their pollinators from being eaten?”. Annals of Botany (Department of Botany and Zoology, University of Stellenbosch, Private Bag X1, Matieland). DOI:10.1093/aob/mcq155. ISSN 1095-8290. PMID 20682574. 
Budzianowski, J.; Skrzypczak, L.; Kukulczanka, K. (1993). „Phenolic Compounds of Drosera Intermedia and Drosera Spathulata from In Vitro Cultures”. Acta Hortic 330. DOI:10.17660/ActaHortic.1993.330.36. 
Cameron, Kenneth M.; Wurdack, Kenneth J.; Jobson, Richard W. (2002). „Molecular evidence for the common origin of snap-traps among carnivorous plants”. American Journal of Botany 89 (9). DOI:10.3732/ajb.89.9.1503. 
Crowder, A. A.; Pearson, M. C.; Grubb, P. J.; Langlois, P. H. (1990). „Drosera L.”. Journal of Ecology 78 (1). DOI:10.2307/2261048. JSTOR 2261048. 
de Stefano, Rodrigo Duno; dos Santos Silva, Tania Regina (2001). „Conservation Status of the Carnivorous Genus Drosera in South Africa and the Carribean”. Harvard Papers in Botany 6 (1). JSTOR 41761649. 
Didrya, Nicole; Dubreuilb, Luc; Trotina, Francis; Pinkas, Madeleine (1998). „Antimicrobial activity of aerial parts of Drosera peltata Smith on oral bacteria”. Journal of Ethnopharmacology 60 (1). DOI:10.1016/S0378-8741(97)00129-3. PMID 9533437. 
Ferreira, Dalva Trevisan; Andrei, César Cornélio; Saridakis, Halha Ostrensky (2004). „Antimicrobial activity and chemical investigation of Brazilian Drosera”. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. DOI:10.1590/S0074-02762004000700016. ISSN 1678-8060. 
K-Q
Karlsson, P.S.; Pate, J.S. (1992). „Contrasting effects of supplementary feeding of insects or mineral nutrients on the growth and nitrogen and phosphorous economy of pygmy species of Drosera”. Oecologia 92 (1). DOI:10.1007/BF00317256. ISSN 1432-1939. JSTOR 4220121. 
Karlsson, P.S.; Pate, J.S. (1993). „Resource Allocation to Asexual Gemma Production and Sexual Reproduction in South-Western Australian Pygmy and Micro Stilt-Form Species of Sundew (Drosera spp, Droseraceae)”. Australian Journal of Botany 40 (3). DOI:10.1071/BT9920353. 
Macbeth, A. Killen; Price, J. R.; Winzor, F. L (1935). „70. The colouring matters of Drosera Whittakeri. Part I. The absorption spectra and colour reactions of hydroxy-naphthaquinones”. Journal of the Chemical Society. DOI:10.1039/JR9350000325. 
Marchant, Neville; Lowrie, Allen (1992). New Names and New Combinations in 34 Taxa of Western Australian Tuberous and Pygmy Drosera. 47. DOI:10.2307/4110677. JSTOR 4110677. 
Millett, Jonathan; Jones, Roger I.; Waldron, Susan (2003). „The contribution of insect prey to the total nitrogen content of sundews (Drosera spp.) determined in situ by stable isotope analysis”. New Phytologist. DOI:10.1046/j.1469-8137.2003.00763.x. 
Murza, Gillian L.; Davis, Arthur (2003). „Comparative flower structure of three species of sundew (Drosera anglica, Drosera linearis, and Drosera rotundifolia) in relation to breeding system”. Canadian Journal of Botany 81 (11). DOI:10.1139/b03-104. 
Murza, Gillian L.; Heaver, Joanne R.; Davis, Arthur R. (2005). „Minor pollinator–prey conflict in the carnivorous plant, Drosera anglica”. Plant Ecology 184 (1). DOI:10.1007/s11258-005-9050-y. ISSN 1573-5052. JSTOR 20146904. 
Nordbakken, J.F.; Rydgren, K.; Økland, R. H. (2004). „Demography and population dynamics of Drosera anglica and D. rotundifolia”. Journal of Ecology 92 (1). DOI:10.1046/j.0022-0477.2004.00839.x. JSTOR 3599442. 
R-Z
Redbo-Torstensson, Peter (1994). „The demographic consequences of nitrogen fertilization of a population of sundew, Drosera rotundifolia”. Acta Botanica Neerlandica 43 (2). DOI:10.1111/j.1438-8677.1994.tb00743.x. 
Rivadavia, Fernando; Kondo, Katsuhiko; Kato, Masahiro; Hasebe, Mitsuyasu (2002). „Phylogeny of the sundews, Drosera (Droseraceae), based on chloroplast rbcL and nuclear 18S ribosomal DNA Sequences”. American Journal of Botany 90 (1). PMID 21659087. 
Sampara-Rumantir, N. (1971). „Rossoliside”. Pharm Weekbl. 106 (35). PMID 5566922. 
Schilcher, H.; Elzer, M. (1993). „Drosera (Sundew): A proven antitussive”. Zeitschrift Phytotherapie 14 (50). 
Schulze, E.D.; Gebauer, G.; Schulze, W.; Pate, J. S. (1991). „The utilization of nitrogen from insect capture by different growth forms of Drosera from Southwest Australia”. Oecologia 87 (2). DOI:10.1007/BF00325262. ISSN 1432-1939. 
Svensson, Brita M. (1995). „Competition between Sphagnum fuscum and Drosera rotundifolia: A Case of Ecosystem Engineering”. Oikos 74 (2). DOI:10.2307/3545649. JSTOR 3545649. 
Thum, Martin (1989). „The Significance of Carnivory for the Fitness of Drosera in Its Natural Habitat. 2. The Amount of Captured Prey and Its Effect on Drosera intermedia and Drosera rotundifolia”. Oecologia 81 (3). DOI:10.1007/BF00377091. JSTOR 4219160. 
Vinkenborg, J.; Sampara-Rumantir, N.; Uffelie, OF. (1969). „The presence of hydroplumbagin glucoside in Drosera rotundifolia L.”. Pharm Week 104 (3). PMID 5774641. 
Wang, B.; Qiu, Y.L. (2006). „Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants”. Mycorrhiza (Springer Verlag) 16 (5). DOI:10.1007/s00572-005-0033-6. ISSN 1432-1890. PMID 16845554. 
Zhang, Mingjun; Lenaghan, Scott C.; Xia, Lijin; Dong, Lixin (2010). „Nanofibers and nanoparticles from the insect-capturing adhesive of the Sundew (Drosera) for cell attachment”. Journal of Nanobiotechnology 8 (20). DOI:10.1186/1477-3155-8-20. PMID 20718990. 

Ostalo[uredi | uredi kod]

IUCN. „Drosera katangensis”. DOI:10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T185390A8401802.en. 
IUCN (2010). „Drosera bequaertii”. DOI:10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T185277A8380491.en. 
IUCN (2012). „Drosera rotundifolia”. 
IUCN (2013). „Drosera burmanni”. DOI:10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T169038A6566220.en. 
Svetska fondacija za prirodu (2001). „WWF-Artenlexikon: Sonnentau (Drosera spp.)”. 
USDA (2006). „Threatened and Endangered; Results for Genus Drosera”. 

Eksterni linkovi[uredi | uredi kod]

Ostali projekti
U Wikimedijinoj ostavi nalazi se članak na temu: Rosulja
U Wikimedijinoj ostavi ima još materijala vezanih za: Rosulja
Wikivrste imaju podatke o: Rosulja
Potražite izraz rosulja u W(j)ečniku, slobodnom rječniku.

Izvor: https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Rosulja&oldid=41371794