Svemirska bolest

Iz Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jump to navigation Jump to search
Kosmička bolest
Klasifikacija i spoljašnji resursi

Astronauti agencije NASA u okviru trenažnog programa pre boravka u kosmosu, tokom leta paraboličnom putanjom aviona - KC-135, izlažu se mikrogravitaciji i doživljavaju neke od simptoma kosmičke bolesti[1].

Kosmička bolest ili kosmički adaptacioni sindrom je skup poremećaja koji nastaje u organizmu kosmonauta i astronauta kao posledica dužeg boravka u kosmosu u uslovima mikrogravitacije (bestežinskog stanja). U mikrogravitaciji, ne postoji prirodno „gore“ ili „dole“, određeno od strane naših čula. Kosmonaut ne zna (na prvi pogled) čak ni položaj različitih delova tela, posebno ruke i noge, jer nedostaje težina da bi se stvorio osećaj gde se nalazi. Telo kosmonauta postaje „zbunjeno“ naglim promenama u odnosu na ono što je naučio na Zemlji i što i ovde očekuje.

Sve duži boravak u kosmosu zbog nazadrživog razvoj kosmonautike u filogenski neadaptiranom organizmu[2] kosmonauta može izaziva čitav niz statičkih i dinamičkih poremećaja (vestibularnih, kardiovaskularnih, vizuelnih, neurovegetativnih, metaboličkih, lokomotornih, psihičkih...). Nepodudaranja između onoga što oči vide i onoga što telo oseća u uslovima mikrogravitacije, može izazvati kosmičku bolest. Naučnici smatraju da je to nešto slično bolesti kretanja, koja se može doživeti na Zemlji, npr. pri pokušaju putnika da čita knjigu u automobilu koji se kreće. Unutrašnje uvo detektuje kretanje automobila, ali oči (koje gledaju nepokretna slova u knjizi) ne reaguju na te promen.[1][3][4][5][6]

Kada kosmonauti odu u kosmos, mnogi od njih, će odmah doživeti kosmičku bolest. Dok su pojedini, malobrojni naizgled imuni, i najviše što mogu doživeti su simptomi blage glavobolje, vrtoglavice i mučnine. U ekstremnim slučajevima kod manje grupe kosmonauta dolazi do dugotrajnog povraćanja praćenog dehidriracijom i gubitkom telesne mase. Srećom, mozak kosmonauta se brzo prilagođava na ove uticaje, brzo uči i stiče poverenja u oči i reprogramira signale iz vestibularnog sistema koje usklađuje sa nastalim neslaganjem. Simptomi kosmičke bolest se ublažavaju nakon oko tri dana, boravka u kosmosu, mada pojedini kosmonauti (astronauti) mogu imati recidiv u bilo kom trenutku tokom misije.[1]

Telo čoveka je izuzetan i komplikovan sistem koji automatski detektuje i reaguje na dramatične ekološke promene koje ga okružuju, posebno nedostatak gravitacije. Celo telo učestvuje u ovom kompleksnom i brzom odgovoru na mikrogravitaciju, a aviofiziolozi sve više počinju da formiraju sliku o tome šta se dešava unutar tela u nedostatku gravitacije.[7] Zapravo, kosmička bolest je nepredvidiva – kada će se dogoditi i ko će od nje oboleti to je teško predvideti. Neki kosmonauti, koji pokazuju izuzetnu toleranciju na mučninu u toku vožnje na zemlji, na moru ili kada lete avionom, trpe najgore simptome po dolasku u kosmos. Ovo se dešava i na Zemlji, npr gimnastičar koji obavlja teške akrobacije na gimnastičkim spravama ili u parteru, i pri tome ne ispoljava simptome bolesti kretanja, može da se „razboli“ na Roler kosteru ili na zadnjem sedištu automobila u pokretu.[1] To govori, da je najverovatnije celokupni organizam sa brojnim funkcijama uključen u pojavu kosmičke bolesti, koja verovatno predstavlja složenu interakciju izazvanu narušenom ravnotežom između različitih organa[6]

Definicije kosmičke bolesti[uredi - уреди | uredi izvor]

Kosmički adaptacioni sindrom[8]

Skup promena u normalnoj fiziologiji koji se javljaju tokom dužeg izlaganja bestežinskom stanju, osim ako nisu preduzete preventivne mere. Sindrom se karakteriše atrofijom mišića, gubitkom minerala iz kostiju, srčanosudovnim promenama itd.[9]

Kosmički adaptacioni sindrom

Sposobnost svemirskih putnika da se prilagode promenama srčanih funkcija, promenama u kostima i mišićnoj atrofiji za vreme boravka u bestežinskom stanju.[10]

Kosmički adaptacioni sindrom

To je sindrom koji nastaje kao posledica uticaja putovanja kosmosom na ljudsku fiziologiju. Oblik je bolesti kretanja (kao posledica višednevnog boravka u kosmosu), sa osteoporozom, mišićnom atrofijom (zbog njihove neupotrebe), rastom od 5+cm, nastalim u uslovima nulte gravitacije, i može biti praćena, npr. propustima kosmonauta u radu sa sistemima za upravljanje.[11]

Kosmički adaptacioni sindrom ili kosmička bolest

Skup simptoma nastao kao posledica uticaja putovanja svemirom na ljudsku fiziologiju. Slična je bolesti kretanja sa kliničkim zacima; vrtoglavice, opšte slabosti, malaksalosti, dijaforeze, sijaloreje, zevanja, anoreksije, hiperventilacije - kao rezultat hipokapnije sa vazodilatacijom u donjim udovima, udruženom sa preraspodelom krvi, posturalnom hipotenzijom i sinkopom, osteoporozom, i u dužim kosmičkim letovima mišićnom atrofijom, (zbog njihove neupotrebe) i rastom od 5+cm, kao posledicama uticaja nulte gravitacije i može biti praćena npr. posledicama po bezdnost letenja.[12]

Epidemiologija[uredi - уреди | uredi izvor]

Promena u organizmu kosmonauta pod uticajem mikrogravitacije ;[13]
  • Gravitacija boli:
To možemo osetiti kada na leđima nosimo težak ranac ili vozimo bicikl uz brdo.
  • Ali, nedostatak gravitacije boli, mogo više:
Kad se kosmonauti vrate nakon dugotrajnog boravka u nultoj (ili preciznije mikrogravitaciji) kosmosa, ponekad treba da se nose na nosilima zbog izraženih simptoma kosmičke bolesti.
Tamo gore u kosmosu, odsustvo težine nas podseća da gravitacija nije nešto loše. Ponekad borba sa gravitacijom, je naša svakodnevna aktivnost i takmičenje, ali tek nakon povratka iz kosmosa u nultoj gravitaciji, saznali smo da je ta borba dobra za naše telo![14]

Let u svemir sa ljudskom posadom bio je višegodišnji san čovečanstva, sve dok nije postao stvarnost, nakon prvog leta Jurija Gagarina 1961.[15] Dalju realizaciju ovog sna, nastavio je prvim, malim, koracima na Mesecu Nila Armstronga i misija Apola 11.[16] Od tada, prisustvo ljudi i njegove delatnosti u kosmosu postaju sve učestalije.

Do sada, više od 486 kosmonauta, letelo je preko 100 km nadmorske visine (Karmanova linija), i boravilo u svemiru.[17] Trajanje njihovog boravka se sve više povećavalo. Počev od 1 h, 48 min Jurija Gagarina,[18] preko 4 h, 55 min Džona Glena, do više od godinu dana.

Čovečanstvo u 21. veku ulazi u novu eru, Međunarodnih svemirskih stanica (MSS), koje će omogućiti da u svemiru, (u kome su do sada isključivo boravili kosmonauti), borave i građani, koji će u ovim stanicama moći da putuju svemirom kako bi ga spoznali ili živeli u njemu. Međutim, pre nego što boravak u ovom prostoru postane siguran za čoveka, kosmonautika i kosmička medicina moraju da reše mnogo problema, od kojih je jedan nulta gravitacija.[19][20]

Oko 70 odsto kosmonauta šatla patilo je od kosmičke bolesti ili kosmičkog adaptacionog sindroma (KAS) - (engl. space adaptation syndrome (SAS)) u određenom stepenu. U Apolo programu, kosmički adaptacioni sindrom evidentiran je kod 11 od 33 kosmonauta u prvih 36 misija ...(u 38 posto kosmonauta, umeren ili težak oblik KAS-a na prvom letu i u 16 posto astronauta umeren ili težak oblik KAS-a na sledećim letovima). Sindrom se nije javljao u mesečevom modulu ili u ranim orbitalnim letovima, jer su kosmonauti bili čvrsto privezani za sedište u malim kapsulama kosmičkih letelica.[21]

Na osnovu medicinskih istraživanja, utvrđeno je da mikrogravitacija izazva spontanu adaptaciju ljudskog biološkog sistema na smanjeni uticaj gravitacije. Tokom dejstva mikrogravitatacije za obanvljanje homeostaze (nakon studije sa 160 kosmonauta) ustanovljeno je da je ona postignuta posle 45 dana, a readaptatacija na zemljinu gravitacije i normalizacija stanja posle oko 90 dana. Tako, ponašanje srčanosudovnog sistema i drugih bioloških sisteme umnogome je zavstan od upotrebe preventivnih mera za vreme i posle leta. Međutim, primena preventivnih mera ne može da ponište uticaj mikrogravitatacije na srčanosudovni sistema i druge biološke sisteme. Zato će njene posledice umnogome zavisiti od individualnih karakteristika i otpornosti organizma astronauta.[22]

Etiologija[uredi - уреди | uredi izvor]

Uzroci kosmičke bolesti nisu u potpunosti shvaćeni, niti su zadovoljavajuće metode njihovog predviđanja, sprečavanja i lečenja do sada identifikovane[23]. Trenutna istraživanja o etiologiji kosmičke bolesti zasnovana su u najvećoj meri na dve teorije.

Teoriji čulnih (senzornih) sukoba

Ili teorija neurofizioloških posledica „konflikta“ intralabirintnih senzacija iz unutrašnjeg uva, sa modalitetima senzacija iz drugih čula. Ova teorija u najvećoj meri zasnovana je na primarnom uticaju promena koje se dešavaju u otolitu vestibularnog sistema u bestežinskom stanju.[24]

Pristalice ove teorije smatraju da senzorni sukobi nastaju kao odgovor moždanog stabla sličan onom koji izaziva neki od neurotoksina, i znake i simptome mučnine u toku boravka u kosmosu ili kretanja na Zemlji, opisuju kao rezultat stimulacije, po principu „otrov-pokreće mehanizam odgovora“. Ovaj mehanizam nastaje kako bi se telo oslobodio apsorbovanih toksičnih supstanci; pražnjenjem želuca, ili minimiziranjem efekata apsorbovanih toksina preko stresnog odgovora simpatičkog nervnog sistema. U pojedinaca i životinja kod kojih je vestibularni aparat oštećen ili je prekinut vestibularni put bolest kretanja ne nastaje, uprkos velikim naprezanjima. Ova činjenice idu u prilog pretpostavci da „otrov-pokreće mehanizam odgovora“ i da se zato otrovom-indukovana mučnina može smanjiti u pasa nakon labirintektomije.[25][26][27]

Teoriji intrakranijalnog pritiska

Pored teorije čulnog sukoba, sve više se kao mogućnost navodi povezanost promena u preraspodeli telesnih tečnosti u bestežinskom stanju i kosmičke bolesti. Dosadašnja istraživanja međutim nisu uspela da u potpunosti podrže teoriju preraspodele tečnosti pa je i dalje dominantna teorija čulnog sukoba, zasnovana na sposobnosti održavanja ravnoteže tela u bestežinskom stanju koje vlada u kosmosu.[23]

Gravitacija nije samo sila zemljine teže koja deluje na naše telo, već i signal - znak koji govori našem telu kako da se ponaša. Za neku stvar, ona govori mišićima i kostima koliko oni moraju biti jaki da bi je savladali. U nultoj gravitaciji, mišići atrofiraju brzo, jer telo doživljava da ih ne treba. Mišiće telo koriste u borbi protiv gravitacije - poput onih u nogama i kičmi, koji održavaju telo u uspravnom položaju, ali mogu izgubiti oko 20 odsto svoje mase ako se ne koriste. Zato mišićna masa u uslovima nulte gravitacije može da „nestaje“ brzinom od oko 5 posto nedeljno.[14]

Gubitak koštanog tkiva u kostima, može biti još ekstremniji. Kosti u svemiru atrofiraju po stopi od oko jedan posto mesečno, a modeli pokazuju da bi ukupni gubitak mogao dostići 40 do 60 odsto ukupne koštane mase, nakon dugotrajnih izlaganja nultoj gravitaciji.[14]

Dosadašnja istraživanja pokazala su da po zdravlje astronauta fiziološki problemi izazvani bestežinskim stanjem nisu tako veliki i nesavladivi, i uglavnom su izazvani;[28]

  • Preraspodelom tečnosti u telu zbog nedostatka gravitacije koja stvara hidrostatski pritisak.
  • Smanjenjem telesne aktivnosti, zbog nedostatka potrebe da se sila zemljine teže savladava snagom mišića i njihovom kontrakcijom.
  • Problemima održavanja ravnoteže i prostorne vizuelne orijentacije, zbog nedostatka vizuelnih orijentira u marčnom kosmičkom prostoru, i odsutva vestibularnih i senzomotornih stimulusa zbog nedostatka prostornih nadražaja u mikrgravitaciji.

Ravnoteža je sposobnost da se zadrži telo u stabilnom položaju, u miru (statička) ili u pokretu (dinamička ravnoteža). Kretanje tela (hodanje) je u osnovi proces prenosa centra ravnoteže s jedog dela tela na drugi (s jedne noge na drugu) u seriji gubitaka ravnoteže.
Fiziologija ravnoteže je proces koji se razvija na sistemu međusobnih sadejstava više organa, pa čak i njihovih pojedinih delova. Zbog toga, nagli prekid vestibularne funkcije izaziva privremene smetnje, koje traju do uspostavljanja kompenzacije. I pogrešne informacije daju takođe poremećaje u celom sistemu.
Vestibularni aparat je simetričan parni organ i zato će njegova ukupna reakcija zavisiti od funkcije oba lavirinta uva.
Vestibularni aparat se sastoji iz statičkog i dinamičkog dela, od koji je prvi stariji i reaguje na promene u odnosu na pravac zemljine teže i linearna ubrzanja, dok drugi reaguje prvenstveno na rotaciona ubrzanja, ali i druga promenljiva kretanja u raznim pravcima.[29]


Zbog snažnih oscilacija tela i na najmanji pokreti rukama i nogama za vreme spavanja kosmonauti moraju biti fiksirani za postelju.

U bestežinskom stanju kretanje astronauta (kosmonauta) u značajnoj meri je otežano i praćeno je snažanim oscilacijama tela koje izazivaju i najmanji pokreti rukama i nogama što stvara značajne poteškoće u održavanju ravnoteže. Ovako, neadekvatno-neodmereno kretanje nastaje zato što su mišići tela na zemlji naviknuti da određene pokreti obavljaju većom snagom zbog savladavanja sile zemljine teže, pa izostaje fina regulacija pokreta[6].

U mraku kabine kosmičkog broda, ove oscilacije su izraženije zbog odsustva vizuelne kontrole pokreta. Zato svaki pokret kosmonauta izvan ravni paralelene sa pravcem kretanja kabine izaziva simptome vrtoglavice praćene mučninom, jer će dopunska ubrzanja delovati na vestibularni sistem. I vibracije letelice u pojedinim fazama leta astronauta takođe su uzrok pojave simptoma.[30]

Najverovatnije da astronauti na početku boravka u svemiru imaju povećanu zavisnost od vizuelnih i taktilnih nadražaja u održavanju ravnoteže. Kako se let nastavlja, većina astronauta „internalizuje“ referentni sistem za određivanje orijentacije prema gore i dole što smanjuje njihovau zavisnost od vizuelnih signala.[31] Takođe je značajna i reinterpretacija linearnih ubrzanja - indukovanih u otolitčkom prijemniku uva u odsustvo prijemnih signala zbog nedostatka prostornih nadražaja.[32]

Efekti mikrogravitacije na distribuciju tečnosti u telu. (prenaglašeno perom karikaturiste)
Zato kosmonauti dobijaju „podbuli“ izgled lica i glave, i vretenasti „pileći izgled nogu“, iz kojih se gubi oko litar tečnosti, pa one postaju sve tanje

Ljudsko telo i njegovog kardiovaskularni sistem od postanka na Zemlji neprekidno su izloženi uticaju gravitacije. Kako oko dve trećine svakodnevnih aktivnosti ljudi obavljaju stojeći ili sedeći, Zemljina gravitacija utiče na preraspodelu velikih količina telesnih tečnosti u tkivima i krvi u krvnim sudovima prema donjim delovima tela. Kada ljudi stoje, krvni pritisak u nogama može biti visok, oko 200 mmHg. U mozgu, je međutim, vrednost pritiska samo 60 do 80 mmHg. U svemiru, gde sila zemljine teže nedostaje (ili je na nivou mikrogravitacije), od glave do peta nestaje gradijent krvnog pritiska ili je on beznačajno nizak. Krvni pritisak se izjednačava i postaje oko 100 mmHg u celom telu. Zato kosmonauti dobijaju „podbuli“ izgled lica i glave, i vretenasti „pileći izgled nogu“, iz kojih se gubi oko litar tečnosti, pa one postaju sve tanje.

Zato je telo ljudi kroz evolutivni razvoj stvorilo različite mehanizmime kako bi se suprotstavilo uticaju gravitacije i obezbedilo dovoljan protok krvi kroz mozak. U mikrogravitacionom okruženju, količina i raspodela telesnih tečnosti se menja, jer telo i njegov kardiovaskularni sistem oslobođeno uticaja gravitacije distribuira tečnosti ka gornjim delovima tela. Povišen krvni pritisak u glavi aktivira alarm, da telo ima previše krvi u glavi i u toku dva do tri dana u bestežinskogm stanju, telo astronauta može da izgube čak 22 odsto sopstvenog volumena krvi, kao rezultat tog mehanizma.[33][34]

Uzroci i simptomi kosmičke bolesti kod astronauta se donekle razlikuje od „zemaljskih“ u toku vožnje (bolest kretanja). Ne javlja se znojenje a od ostalih simptoma uglavnom se javlja bledilo, anoreksija, povraćanje, glavobolja u prvim satima svemirskog leta često bez mučnine i drugih upozoravajućih predznakova.[35]

Oko ¾ astronauta će imati blaže simptome, dok će jedna četvrtina doživeti ozbiljnije simptome kao što su više od jedne epizode povraćanja uglavnom u toku prvog dana leta. Simptomi najčešće prestaju u prvih 24 do 72 sata boravka u orbiti, ali se mogu produžiti i na veći broj dana.[36]

Napori da se predvidi koji kosmonaut je podložniji uticaju svemirskog adaptacionog sindroma (SAS) nisu uspeli. Starost, pol, nivo fizičke uvežbanosti, prethodno letačko iskustvo, i fiziološka trenaža (u humanoj centrifugi) na zemlji nisu pouzdani prediktori otpornosti astronauta na svemirski adaptacioni sindrom.[37][38]

Iz napred iznetog može se zaključiti da je svemirski adaptacioni sindrom izazvan dužim boravkom u uslovima mikrogravitaciji važan vazduhoplovnomedicini problem.[39][40]

Fiziologija održavanja ravnoteže u kosmosu[uredi - уреди | uredi izvor]

Mozak u svakom trenutku kretanja dobija trenutne podatke iz različitih delova tela i pokušava na osnovu njih da sastavi ukupnu sliku o tome šta telo radi u tom trenutku. Gravitacija i ranije stečena iskustva igraju važnu ulogu u prostornoj orijentacije. Promene u gravitacionim silama, poput prelaska na bestežinskog stanja tokom svemirskoh letova, utiču na prostornu orijentaciju i zahtevaju prilagođavanje mnogih fizioloških procesa u kojima se nalazi naš sistem ravnoteže. Ali, ako se bilo koji deo ove slike ne poklapa sa ranije stečenim saznanjima kosmonauta na Zemlji, u toku njegovog boravka u kosmosu mogu se zbog tog nesklada javiti simptomi kosmičke bolesti.

Anatomsko-fiziološke karakteristike organa za održavanje ravnoteže[uredi - уреди | uredi izvor]

Da bi kosmonaut održao ravnotežu i orijentisao se o položaju sopstvenog tela u prostoru, u kome vlada bestežinsko stanje i odsustvo jasnih orijentira, on koristi ranije stečeno iskustvo u normalnim stanjima, sa Zemlje, i razne, filogenski međusobno odlično usklađene, mehanizmime kao što su;[41]

Vestibularni sistem ravnoteže

Ovaj sistem čine polukružni kanalići i otolitski aparat u unutrašnjem uvu. On daje referentne podatke potrebne za kontrolu posturalnog njihanja i dinamičke ravnoteže - u unutrašnjem uvu.

Vizuelni sistem ravnoteže

(Čulo vida), kao glavni deo ovog sistema ima važnu ulogu u pružanju informacija o tome gde je telo u prostoru, kako se brzo kreće i koje su moguće prepreke.

Somatosenzorni sistem ravnoteže

Ovaj sistem čine unutrašnji receptori, napetost mišićno-zglobnog sistema, receptori dodira u koži). On je od izuzetne važnosti jer uključuje informacije iz kože, zglobva i vibracionih senzora, koji daju informacije o položaju tela u prostoru.

Neural structures involved in motion sickness.JPG

Čovek je kroz evolutivni razvoj razvio veoma sofisticiran mehanizam za održavanje ravnoteže, položaja tela, pravca kretanja i orijentacije u prostoru, čije je funkcionisanje uslovljeno primanjem aferentnih senzornih informacija iz optičkog, vestibularnog i proprioceptivnog sistema.

Vestibularni sistem ravnoteže[uredi - уреди | uredi izvor]

Bioelektrični signali koji se pri pokretu tela generišu u polukružnim kanalima i otolitskom aparatu, prenose se vestibularnim nervom do vestibularnih jedara, a potom integrišu i moduliraju aktivnostima drugih neuroloških struktura. Imajući u obzir kompleksnost ove interakcije, ne iznenađuje činjenica da minimalan patološki varijetet, u koji se može svrstati i boravak u uslovima mikrogravitacije, može izazvati poremećaje ravnoteže. Zato je vestibularni sistem značajan u stvaranju motornog odgovora koji je od važnosti za dnevno funkcionisanje i preživljavanje u uslovima višednevnog boravka u kosmosu. Sastavljen je iz pet komponenti[42]:

Vestibularni sistem

1. Perifernog receptornog aparata, koji se nalazi u unutrašnjem uvu i odgovoran je za pretvaranje pokreta i položaja glave u neuralnu informaciju

2. Centralnih vestibularnih jedara koja čine neuroni u moždanom stablu. Ona su odgovorna za prijem, intergraciju i raspodelu informacija za kontrolu motorne aktivnosti kao što su pokreti očiju i glave, posturalni refleksi i refleksi zavisni od gravitacije i prostorne orijentacije

3. Vestibulo-okularnih veza koje polaze od vestibularnih jedara i utiču na kontrolu pokreta oka

4. Vestibulo-spinalne veze koja koordiniše pokrete glave, aksijalnu muskulaturu i posturalne reflekse

5. Vestibulo-talamo-kortikalne veze odgovorne za svesnost percepcije pokreta i prostorne orijentacije.

Periferni receptorni aparat[uredi - уреди | uredi izvor]

Periferni receptorni aparat smešten je u unutrašnjem unutrašnje uvu i sastoji se iz dva organa[43][44]

Glavni članak: Puž (uvo)

1.1. Kohlearnog

Ovaj aparat služi za prijem zvučnih signala [lower-alpha 1]

Glavni članak: Vestibulum

1.2. Vestibularnog (vestibularni lavirint)

Ovaj aparat koji je takođe poznat i kao organ ravnoteže služi za prijem nadražaja o kretanju tela u prostoru. Sastoji se od dve odvojene strukture koje sadrže specijalizovane senzorne receptore i lokalizovan je lateralno i posteriorno od puža u unutrašnjem uvu. Čini ga pet odvojenih receptornih struktura; tri polukružna kanala i dva otolitna organa koji su smešteni u petroznom delu temporalne kosti.

Receptorna, neuroepitelna područja predstavljaju makule u sakulusu i utrikulusu i ampularna kriste u polukružnim kanalima. Ova područja su osposobljena za prijem čulnih nadražaja za ravnotežu.

Otolitni organ - makule se nalaze u sakulusu (na zidu u poluvertikalnom položaju) i utrikulusu (na podu).
• Makule reaguju na linearno ubrzanje (u sakulusu na vertikalno, u utrikulusu na horizontalno).
• Ubrzanje u datom smeru dovodi do pomeranje otolita u suprotnom smeru, jer su gušći od endolimfe, a to dovodi do savijanje stereocilija.
  • Otolitni organ (makule u sakulusu i utrikulusu) detektuje promene linearnog ubrzanja i gravitacije. U kesicama otolitskog organa, ispunjenih tečnošću, sakulu i utikulu postoje specijalizovana struktura poznata kao makula akustika, ili čula statičke ravnoteže tela (za orijentaciju tela na gravitaciono privlačenje). Receptorne ćelije u ovim organima formiraju kose ćelije (cilije) postravljene u horizontalnoj i vertikalnoj ravni, koje su u pratnji ćelija podrške. Vrh cilija je prekriven želatinoznom membranom na kojoj se nalazi sloj sićušnih kristala kalcijum karbonata, veličine 1-10 mikrona. Ovaj sloj kristala ima tri puta veću težinu od okolne tečnosti. Kako su ove ćelije postavljene u raznim ravnima, to će pri svakom položaju glave komadići kristala zvani otoliti iloi otokoni vršiti pritisak na cilije. Promena u položaja glave koji dovodi do gravitacionog privlačenja, stvara nervne impulse aktivacijom cilija otolitom, koji sa potom dalje prenose preko nernih vlakana vestibularnog nerva u dnu receptornih ćelije, u centar za ravnotežu u mozgu.
  • Tri polukružna kanala (prednji, zadnji i horizontalni), otkrivaju promene ugaonog ubrzanja. Jedan kraj svakog kanala, zove se ampula, i ona je u sa ampulom utrikulusa. U ampulama se nalazi krista akustika kao čulni organ dinamičke ravnoteže (koji zadržava položaj tela kao odgovor na obavljeno kretanje) Kao i u vestibularnim receptornim tako i ovde posotoje kose ćelije u obliku akustičke kriste u pratnji potpornih ćelija, ali ovde ne postoji otolit. Receptorna ćelije u ovom organu se stimulišu pokretom endolimfe. Kada se glava pomera usled pojave rotacije tela, endolimfe će teći ka kosim ćelijama, koje dobijaju nadražaj koji potom pretvaraju u nervni impulsa. Kao odgovor na te impulse, nastaje reakcija mišići za održavanje ravnoteže tela u novoj poziciji.

Aksoni senzitivnih neurona formiraju vestibularni živac i projektuju se na vestibularne nukleuse u produženoj moždini, a deo vlakana nastavlja do malog mozga. Iz vestibularnih nukleusa polaze eferentna vlakna koja formiraju vestibulo-spinalni trakt, kao i neuroni drugog reda koji idu do talamusa, a zatim do kore. Iz vestibularnih nukleusa polaze i neuroni drugog reda koji idu do nukleusa kranijalnih nerava koji kontrolišu pokrete očiju. Na taj način polukružni kanali i otolitni organi pružaju informacije našem mozgu o položaj tela i njegovim pokretima. A veza između vestibularnog sistema i očiju pomaže u održavanju ravnoteže i držanju očiju usmerenih na objekat („orijentir“) dok se glava okreće ili dok se telo rotira.[45]

Služeći se brojnim fiksnim „orijentirima“ čovek može lako korigovati sva odstupanja od željenog pravca položaja ili kretanja. Svaka „nesaradnja“ između organa vida i vestibularnog aparata igra važnu ulogu u nastanku vestibularnih poremećaja. A ta „nesaradnja“ između ovih organa dešava se u kosmosu zbog odsustva vidljivih orijentira i smanjenih vestibularnih nadražaja u uslovima bestežinskog stanja, što ima za posledicu nastananak kosmičkog gravitacionog sindroma.

Vizuelni sistem ravnoteže - čulo vida[uredi - уреди | uredi izvor]

Vestibularni stimulusi iz uva kontrolišu aktivnost mišića pokretača očne jabučice, kako bi čulo vida kod svake promene položaja glave u toku redovnih aktivnosti, kao što je hodanje i trčanje, zadržalo adekvatan položaj u odnosu na vizuelni cilj. Pokreti očiju koji se generišu aktivacijom vestibularnog sistema, ostvaruju se preko vestibulo-okularnog refleksa. Vestibularni stimulusi iz lavirinta kontrolišu aktivnost mišića pokretača očne jabučice, kako bi se održala stabilna slika na retini pri svakoj promeni položaja glave u toku normalnih aktivnosti. Pokreti očiju koji se generišu aktivacijom vestibularnog sistema, ostvaruju se preko vestibulo-okulomotornog refleksa.

Postoje tri tipa rotatornih pokreta oka: horizontalni, vertikalni i torzioni. Vertikalni polukružni kanali i sakulus su odgovorni za kontrolu vertikalnih pokreta oka, dok horizontalni kanali i utrikulus kontrolišu horizontalne očne pokrete. Torzioni pokreti oka su pod kontrolom vertikalnih polukružnih kanala i utrikulusa.

Vestibularni refleks oka. Rotacija glave stvara inhibitorne signale u ekstraokularnim mišićima na jednoj strani i stimulišuće signale u mišićima na drugoj strani.
Rezultat je kompenzacija kretanja očiju.

Primarni cilj vestibularnog sistema je da spreči pomeranje slike na retini u toku rotacije glave (pomeranje slike više od 2 do 3°/s od centra foveje, smanjuje oštrinu vida za oko 50% [lower-alpha 2]).

Nistagmus omogućava održavanje slike objekta na foveji. Sistemi koji sprečavaju pomeranje slike sa retine su:

  • sistem za glatko praćenje,
  • optokinetički sistem i
  • vestibulo-okularni refleks (VOR).

Najveći deo prirodnih pokreta glave predstavlja kombinaciju linearnih i angularnih (ugaonih) akceleracija, zbog čega polukružno-kanalni i otolitsko-okularni refleksi moraju da funkcionišu zajedno (kanalno-otolitska interakcija) kako bi osigurali stabilnu sliku na retini. Kod rotacionog kretanja, glava se pokreće u odnosu na telo koje miruje, a kod translacijskog kretanja, pomera se celo telo (uključujući i glavu).

VOR se ostvaruje stimulacijom polukružnih kanala u toku angularne (ugaone) rotacije - Rotacioni (angularni) vestibulo-okularni refleks i stimulacijom otolita u toku pravolinijske akceleracije ili naginjanja glave u odnosu na smer gravitacije - Linearni (translacijski) vestibule-okularni refleks. VOR se ostvaruje brzo, s latencijom do 15 ms, dok je vizuelno-okulomotorna kontrola sporija, sa latencijom od 150 do 200 ms.

Prilikom pomeranja glave, primarni aferentna signali dolaze iz horizontalnih polukružnih kanala i projektuju se u specifičnim neuronima u medijalnom i lateralnom vestibularnom jedru. Mnoge ćelije šalju ekscitatorne signale kroz medijalni longitudnalni fascikulus prema kontralateralnim jedrima abducensa, čiji motorni neuroni šalju impulse preko šestog kranijalnog živca dovodeći do kontrakcije ipsilateralnog lat. m. rectus lateralis. U isto vreme, neuroni abducensa šalju ekscitatorne signale ka motornim neuronima u kontralateralnim okulomotornim jedrima, koja inervišu lat. m. rectus medialis oculi. Druga grupa vestibularnih neurona prenosi ekscitatornim signale prema lat. m. rectus medialis oculi u ipsilateralnim okulomotornim jedrima, dok treća grupa vestibularnih neurona prenosi inhibitorne signale prema ipsilateralnim jedrima abducensa.

Aktivnosti mišića očne jabučice kontrolišu vestibularni stimulusi iz uva, kako bi čulo vida kod svake promene položaja glave u toku redovnih aktivnosti, zadržalo adekvatan položaj u odnosu na vizuelni cilj.

Nadražaj gornjeg (prednjeg) polukružnog kanala rezultuje kontrakcijom ipsilateralnog lat. m. rectus superiora i kontralateralnog lat. m. rectus superiora i relaksacijom ipsilateralnog lat. m. rectus superiora i kontralateralnog lat. m. rectus superiora, što dovodi do torzionih kretanja očiju prema gore.

Nadražaj zadnjeg (sagitalnog) polukružnog kanala izaziva kontrakciju ipsilateralnog lat. m. rectus superiora i kontralateralnog lat. m. obliqus inferio, što dovodi do torzionih kretanja očiju prema dole.

Nadražaj makule utrikulusa izaziva kontrakciju ipsilateralnog lat. m. obliqus superio, lat. m. rectus superior i lat. m. rectus mediali i relaksacijom kontralateralnog lat. m. obliqusa inferior, m.rectus inferior i m. rectus lateralisa..

Veći deo VOR aksona ide kroz lat. fasciculus longitudinalis medialis (FLM). Primera radi, prilikom pokreta glave u levo nadražujući signali iz levog horizontalnog polukružnog kanala prenose informaciju neuronima levog vestibularnog jedra, uz istovremenu inhibiciju desnog vestibularnog jedra preko komisuralnih neurona. Neuroni u levom vestibularno jedru potom ekscitiraju motoneurone i interneurone oba kontralaterlna abducensa, pri čemu nastaje kontrakcija (grčenje) desnog lat. m.rectus oculi lateralis i levog lat. m. oculi rectus medialis.. Ova bilateralna povezanost omogućava inhibitorni odnos između levog lateralnog i medijalnog desnog pravog očnog mišića. Rezultat ove inetrakcije je fiksacija slike u foveji.

Somatosenzorni sistem ravnoteže[uredi - уреди | uredi izvor]

Kontrola kretanja zavisi o stalnim i tačnim informacijama iz somatosenzornog sistema. Zato je somatosenzorni sistem presudan za ravnotežu i motoričku kontrolu, jer daje informacije vezane za kontakt tela sa tlom i informacije o položaju tela.

Proprioceptori su senzori smešteni u mišićima i njihovim tetivama, koji mogu mozgu dati informacije o poziciji našeg tela u prostoru
  • Kožni receptori daju informacije o dodiru i vibracijama, na svaki mehanički podsticaj na površinu tela, koji boravkom u bestežinskom stanju značajno slabi.
  • Receptori u mišićima daju informacije o poziciji udova i tela.
  • Mišićna snaga i samopouzdanje spadaju u ostale faktore koji utiču na ravnotežu, pored glavnih sistema koji pružaju informacije i korektivne radnje u odnosu na držanje tela i stabilnost. Eferentni organi vestibulo-spinalnih refleksa su antigravitacioni mišići. Kontrolišući uspravan položaj u odnosu na dejstvo gravitacije, vestibulospinalni refleksi stabilizuju položaj glave u toku statike i dinamike. Vestibularni sistem ima uticaja na tonus mišića i održavanje balansa glave i tela preko dva velika descedentna puta kičmene moždine, lateralnog i medijalnog vestibulospinalnog trakta, koji polaze direktno iz vestibularnih jedara i direktnog retikulospinalnog puta.

Vizuelne, vestubilarne i somatosenzorne informacije moraju biti integrisane i koordinisane na takav način da neuralne naredbe za držanje tela mogu gotovo trenutno da isprave odstupanje ravnoteže stabilizujući mišiće na nogama i trupu.

Kako kosmonauti u bestežinskom stanju nisu sigurni u svoju ravnotežu, oni imaju tendenciju da proizvode više globalnih mišićnih kontrakcija, odnosno da koriste one mišiće koji ne doprinose održavanju ravnoteže.

Human Balance System -1.JPG

Fiziološki problemi u kosmičkom adaptacionom sindromu[uredi - уреди | uredi izvor]

U svemiru, astronauti moraju provesti neko vreme da bi izgubili osećaj dezorijentacije u bestežinskom stanju. Zbog nedostatka gravitacije, otolitni organi više nemaju istu ulogu. Oni mogu da osete linearno ubrzanje (napred-nazad, gore-dole, i levo-desno), ali ne mogu da uspostave kontrolu prijema vertikalnih referentnih signala u mozgu. Zato adaptacija na novo okruženje podrazumeva da kosmonauti moraju da nauče kako da više koriste „nevestibularne“ signale koji su vizuelni, proprioceptivni, i taktilni[46]

Problemi održavanja ravnoteže u kosmosu[uredi - уреди | uredi izvor]

Problemi održavanja ravnoteže u kosmosu nastaju kada mozak iz sistema za ravnotežu smeštenog u unutrašnjem uvu prima drugačije nadražaje od onih iz ostalih receptora, naročito vidnih. To se u kosmosu dešava:

U uslovima nejednolikog kretanja svemirskog broda

Stalne promene kretanja svemirskog broda u obliku ljuljanja, poskakivanja, ubrzavanja i usporavanja, kosmonauti ne mogu videti već ih samo osećaju. U mraku kabine, ove oscilacije su još izraženije zbog odsustva vizuelne kontrole pokreta. Zato svaki pokret astronauta izvan ravni paralelene sa pravcem kretanja kabine svemirskog broda izaziva simptome vrtoglavice, praćene mučninom, jer će dopunska ubrzanja delovati na vestibularni sistem.

U uslovima mikrogravitacije (bestežinskog stanja) u svemiru

U bestežinskom stanju kretanje kosmonauta u značajnoj meri je otežano sniženom gravitacionom silom i praćeno je snažanim oscilacijama tela koje izazivaju i najmanji pokreti rukama i nogama. Ovako, neadekvatno-neodmereno kretanje nastaje zato što su mišići tela na Zemlji naviknuti da određene pokreti obavljaju većom snagom zbog savladavanja sile zemljine teže, pa izostaje fina regulacija pokreta u sniženoj gravitaciji. U mikrogravitaciji prestaje osećaj težine i osećaj pritiska organa jednih na druge, a menja se i hidrostatski pritisak krvi u lobanjskoj duplji. Ipak najveće promene su na organu ravnoteže, čija se funkcija iz osnova menja, jer je direktno uslovljena prisustvom/odsustvom gravitacione sile.

Kardiovaskularni sistem[uredi - уреди | uredi izvor]

U mikrogravitacionom okruženju, količina i raspodela telesnih tečnosti se menja, jer telo i njegov kardiovaskularni sistem oslobođeno uticaja gravitacije distribuira tečnosti ka gornjim delovima tela. Povišen krvni pritisak u glavi aktivira alarm, da telo ima previše krvi u glavi i u toku dva do tri dana u bestežinskogm stanju, telo astronauta može da izgube čak 22 odsto sopstvenog volumena krvi, kao rezultat tog mehanizma.[33][34]

Oslobođeno jačeg uticaja gravitacije, lice osobe poprima drugojačiji izgled. Javlja se edem, posebno oko očiju, zbog poroširenja krvlju prepunjenih vena u lobanji, toku prve faze (dugotrajnijeg) izlaganja mikrogravitaciji u svemiru.[47] Subjektivne tegobe izazvane preraspodelom tečnosti su; zapušen nos, glavobolja, i deformacija lica, mučnina, povraćanje, ubrzan puls, labilan krvni pritisak i smanjenje pulsnog talas. Magnituda ovih promena, prema dosadašnjim istraživanjima, bile su najveće u toku osmodnevnog leta (npr. u misiji Džemini) da bi u dužim misijama, npr. 14 dnevoj misiji, simptomi bili manje izraženi.[48][49]

Ove promene pokreću u organizmu astronauta mehanizme koji se suprotstavljaju hipervolemiji, što dovodi do značajnog gubitka vode iz organizma. Zato uprkos preraspodeli tečnosti nastaje i njen gubitak i ukupno smanjenje telesne mase što na kraju rane faze svemirskog leta, kardiovaskularni sistem astronauta polako prilagođava uticaju mikrogravitacije i obezbeđuje nastavak boravka u svemiru sa manje izraženim tegobama. Međutim ove promena utiče na rad srca.[50]
"Ako u cirkulaciji ima manje krvi srce astronauta ne mora da je pumpa sa većim naporom kao u uslovima pune gravitacije na zemlji, što smanjuje funkciju i naprezawe srčanog mišića i rezultuje atrofijom njegovih mišićnih vlakana."[14]

Ortostatska netolerancija[uredi - уреди | uredi izvor]

Pored gubitka fizičke kondicije, svemirski let ima negativne efekte na kardiovaskularni sistem i druge regulatorne sistema, što pogoršava individualna varijabilnost tolerancija na stres i ortostatske promene izazvane mikrogravitacijom.[51][52][53] Naime po povratku iz svemira na Zemlju, tečnost se pod uticajem Zemljine teže ponovo i brzo vraća u donje delove tela, što stvara tendenciju za razvoj, tzv ortostatske netolerancije (mikrogravitacijom indukovano stanje povećane simpatičke aktivnosti)[54] koja se karakteriše; ortostatskom hipotenzijom (sniženjem krvnog pritiska), ubrzanijim radom srca (tahikardija), malaksalošću, kratkotrajnim poremećajem vida (sumaglica) i sinkopom (kratkotrajanim gubitkom svesti).[55]

Etiologija ortostatske netolerancije je nepoznata, ali dosadašnja istraživanja sve više ukazuju na njenu multifaktorijalnu patofiziologiju, u kojoj dominira postojanje individualne preosetljivosti na sniženu gravitaciju. Na širok raspon učestalosti ortostatske netolerancije (koja se javlja kod 20-83% astronauta i kosmonauta[56]) pored individualne preosetljivosti utiče i dužina trajanja izloženosti mikrogravitaciji. Zato je ortostatska netolerancija, izraženija nakon dužeg izlaganja uticaju mikrogravitacije, i povezana je sa smanjenim odgovorom mišićno simpatičke nervne aktivnosti kao odgovor na ortostatski stres i oštećenje barorefleksnih funkcija.[57]

Nekoliko sistema uključeno je u patofiziološke promene kod postsvemirske ortostatske netolerancije, u koje spadaju;

  • Promene u autonomnom nervnom sistemu, izazvane izmenjenom barorefleksneom aktivnošću[58][59][60] i drugojačijim adrenergijskim odgovorom[61][62]
  • Venska neusaglašenost. Vene u ljudskom nogama sadrže sitne mišiće koji reaguju kada se vene napune krvlju. Njihova funkcija je da šalju krv, naviše („uzbrdo“) ka srcu i tako održavju krvni pritisak. Ali, u kako u svemiru ne postoji „uzbrdo“, mali mišići u venama gube svoju funkciju i manje su angažovani - - prilagođavaju se bestežinskom stanju. Tokom povratka iz svemira mišići su ponovo potrebni, ali su oni privremeno „zaboravili“ svoju funkciju. Posle dužih svemirskih letova „zaboravnost“ je veća a posledice teže, jer vene ne uspevaju da vrate krv nazad ka srcu i mozgu.[63]
  • Promene funkcija srčane pumpe. Smanjena kontraktilna sposobnost srčane pumpe izazvana atrofijom srčanog mišića i udružena se narušenom funkcijom vena zbog sekundarno oštećene skeletno mišićne pumpe najverovatnije takođe ima važnu dodatnu ulogu u ortostatskoj netoleranciji astronauta po povratku na zemlju.[55][64][65][66]
  • Promene u sistemu zapreminske regulacije tečnosti.[67]
  • Promene vaskularnih funkcija i njihove reaktivnost preko azot oksid sintaza, zavisnih mehanizama.[68]

Mišićni sistem[uredi - уреди | uredi izvor]

Istraživanja tokom poslednjih 30 godina ostvarila su značajan napredak u razumevanju negativnih uticaja mikrogravitacije na skeletne mišiće. Jedna od najugroženijih sistema u uslovima boravka u svemiru je neuromišićni sistem.[69][70][71] Dokazano je da boravak u bestežinskom stanju izazva atrofiju, gubitak snage, smanjenje funkcionalnog kapaciteta i povećan zamor u skeletnim mišićima udova. Studije sprovedene na pacovima i ljudima pokazale su brz gubitak ćelijske mase mišića u mikrogravitaciji. Kod pacova, redukcija mišićne mase kretala se do 37% i primećena je već u prvoj nedelji izlaganja mikrogravitaciji.[72] Mišići soleus pokazali su nešto veću učestalost atrofije od brzih mišića gastroknemijusa.[73][74][75][76]

Boravak u svemiru izazva promene u skeletnim mišićima u prvih nekoliko nedelja, preferirajući prvo atrofiju mišića ekstenzore a potom i fleksora. Zato su najizraženije promene uočene u antigravitacionim mišićima, kao što su soleusi i gastroknemijusi. Na primer, maksimalna voljna kontrakcije ljudskih plantarnih fleksora je smanjena za 20-48% nakon 6 meseci boravka u svemiru, dok je za 21% uočen pad snage u vlaknima tipa I, mišića soleusa, posle 17 dana leta Spejs šatlom.[72]

Šematizovan prikaz sarkomere u normalnim mišićima pre izlaganja mikrogravitaciji i sarkomere u atrofičnim mišićima nakon 17-dnevnog leta čoveka svemirom.[72]

Atrofija mišića prvenstveno je rezultat smanjene sinteze proteina koja je verovatno izazvan odsustvom antigravitacionog opterećenja. Kontraktilni proteini se srazmerno gube sa drugim ćelijskih proteinima a tanka aktinska vlakna neproporcionalno više gube miozin od debljih vlakana. Pad kontraktilnih proteina objašnjava se smanjenjem dejstva gravitacionih sila po površine poprečnog preseka mišića, dok se gubitak proteina u tankim vlaknima može objasniti posleletnim povećanjem maksimalne brzine u skraćenim vlaknima. Mikrogravitacijom indukovani pad maksimalna snaga mišića se delimično nadoknađuje povećanjem brzine kontrakcije u vlaknima. Mišićna brzina koja je dodatno povećana mikrogravitacijom izaziva brzu reakciju miozin izozima u sporim vlaknima i povećan odgovor brzih vlakana tipa II. Ne samo da boravak u svemiru povećava osetljivost skeletnih mišića i izaziva njihova oštećenja, već se i nakon povratka na Zemlju mogu nastaviti ili javiti slična oštećenja.[77]

Dokazi izvedeni kod pacova ukazuje da svemirski letovi povećavaju zamor u mišićima, zbog smanjene sposobnost sporog soleusa da oksidira masti i povećanog utroška glikogena u skeletnim mišićima.[72] Buduće studije na astronautima, biće potrebne kako bi se precizno utvrdili ćelijski i molekularni mehanizmi mikrogravitacijom indukovane atrofije mišića i uzroci gubitka njihove funkcionalne sposobnosti. Na osnovu tih iskustava razvili bi se efikasni preventivni programi vežbanja kao i druge mere zaštite.[78]

Koštani sistem[uredi - уреди | uredi izvor]

Koštani sistem je od posebnog značaja za kretanje održavanja položaja tela u uslovima gravitacije na Zemlji. Dobro je poznato da biomehanička snaga ima važnu ulogu u razvoju skeletnog sistema.[79][80][81][82][83][84] Nedavno, je iznet podatak da će ove snaga biti podjednako važna kao i genetika u morfogenezi, adaptaciji i oblikovanju tkiva. Zato su sprovedene mnoge studije da identifikuje promene i moguće mehanizame promena na skeletu, u uslovima mikrogravitacije, na ćelijskom nivou[85]

Odraslo ljudsko telo u svom koštanom tkivu ima 1.000 do 1.200 grama kalcijuma i 400 do 500 grama fosfora. Više od 99% kalcijuma u je u obliku hidroksiapatit u kostima, i oko 85% fosfora Prema tome, funkcija koštanog tkiva u velikoj meri zavisi od metabolizma kalcijuma i fosfora. U normalnim kostima postoji ravnoteža između koštane strukture i resorpcije. Sistem hormona i lokalni faktori regulišu prepravke u kostima, koje uključuju ćelije, njihovu proliferaciju i progresivnu diferencijaciju koja dovodi do resorpcije u kostima i osteoblastima i taloženja i mineralizacije matriksa oko osteoblasta.[86]

U uslovim mikrogravitacije u kostima je poremećen sklad između formiranja i resorpcije kosti na račun gubitka koštane mase.[87] Tvrdi se da smanjenje funkcije osteoblasta igra važnu ulogu u svemirskim letom indukovanom gubitak koštane mase. Jedan od mehanizama u diferencijaciji osteoblasta je regulisan transkripcijom faktora 2, aktivatora proteina-1 (Beta-AP-1), i raznim drugim transkripcionim faktorima. Neusklađenost nekog od ovih faktora dovodi do poremećaja između alkalne fosfatate i osteokalcina što može rezultovati gubitkom koštane mase. Pored ovih i veći broj drugih faktora može postojati u kontroli funkcija osteoblasta, diferencijaciji i maturaciji[85].

Nakon histološkog proučavanja osteoblasta posle svemirskog leta, utvrđeno je prisustvo povećanje manje diferenciraneih (nezrelih) i smanjenje više diferenciranih (zrelaih) osteoblasta , što sugeriše da mikrogravitacija blokira neke puteve diferencijacije u osteoblastima.[88] Istraživači su takođe ukazali da osteoblasti i osteociti odgovaraju na mehaničke nadražaje u in vitro uslovima[80][89][90], kao što su i prethodna istraživanja pokazala da su genske ekspresije faktora rasta i proteina[91][92] izmenjene u mikrogravitacionim uslovima.

Takođe u uslovima snižene gravitacije, zbog promena u kostima kalcijum i fosfor se preterano izlučuju mokraćom i izmetom. Posle oko 10 dana boravka u bestežinskom stanju dolazi do gubitka oko 3,2% koštane mase. Gubitak kalcijuma iz kostiju na samo da može da utiče na pojavu mokraćnih kalkulusa (što je opisano u posebnom poglavlju) već može izazvati i jake bolove, a zbog smanjene gustine kostiju i gubitka njihove čvrstine i pojave spontanih preloma.

Hematološki i imunološki sistem[uredi - уреди | uredi izvor]

Jedna od značajnih promena u hematološkom i imunoloških sistema u mikrogravitaciji je transformacija crvenih krvnih zrnaca, kao glavnih komponenta krvi. Devedeset posto naših normalnih eritrocita su ćelije bikonkavano-diskoidnog oblik (slične krofni bez rupe). U bestežinskogm stanju, neki eritrociti menjaju svoj oblik i transformiše u duguljast ili loptast oblik. Povjava anemije (smanjenja broja crvenih krvnih zrnaca) je karakteristična pojava koja se može javiti u krvi astronuta nakon četiri dana od početka svemirskog leta. Broj crvenih krvnih zrnaca posle tri meseca svemirski let opada za oko 15% i praćena je subjektivnim tegobama, koje se postepeno gube posle povratka na Zemlju.

Aktivnost limfocita, koji se suprotstavljaju invaziji mikroorganizama i štite organizam od infekcije, blago je snižena u mikrogravitaciji, Međutim zbog relativno „sterilinih“ uslova u svemirskom brodu, umanjena funkcija leukocita retko izaziva praktične probleme. Mokraćni sistem [uredi]

Mokraćni sistem[uredi - уреди | uredi izvor]

Unos tečnosti i izlučivanje mokraće je značajno manje tokom prvog dana izlaganja mikrogravitaciji i ostaje relativno nisko tokom svemirskog leta i prvog dana po povratku na Zemlju (D+0). I pored većeg unosa tečnosti, količina mokraće je i dalje smanjen u poređenju sa predpoletnim vrednostima, (iako nešto veća nego tokom leta).

Nacionalna agencija za aero-nautiku i Svemirska uprava i ruski svemirski program objavili su više dokaza da ljudi izloženi mikrogravitacionom okruženju u svemiru imaju veći rizik za razvoj kalkulusa-kamena u bubregu. Povećanu resorpciju kostiju (već opisanu u tekstu) izazvanu mikrogravitacijom často prati hiperkalciurija i hiperfosfaturija (povećano izlučivanje mokraćom kalcijuma i fosfora), što značajno uvećava koncentraciju kalcijumovih soli, odnosno kalcijum oksalata i kalcijum fosfata u mokraći, što uz druge faktore koji vladaju u životnoj sredini svemirske letelice i izmenjen način ishrane, prilagođen bestežinskom stanju, (manji unos tečnosti, energije, proteina, kalijuma, fosfora i magnezijuma) može negativno uticati na sastav mokraće i još više uvećati rizik od formiranja kalkulusa u mokraćnom sistemu astronauta tokom svemirskih letova.[93]

Takođe smanjena količine mokraće izazvana preraspodelom tečnosti povećanom diurezom (izmokravanjem) smanjuje volumena tečnosti u organizmu astronauta, što menja pH vrednost (uvećavajući kiselost) mokraće i doprinosi većem riziku za stvaranja mokraćnih kamena (kalkulusa).[94] Ovo su potvrdili rezultati istraživanja sprovedeni u dugotrajnim Šatl-Mir misijama, u kojima je uočen trend manjeg unosa tečnosti, koji je uticao na smanjenu količinu urina u mokraćnom sistemu. To stanje je pogodaovalo stvaranju kalkulusa sastavljenih od kristala kalcijumovih soli.

Pored uvećanog rizika za formiranje kalcijumovih kalkulusa, promena metaboličkog profila zbog promena u ishrani tokom leta, pogoduje i formiranju kalkulusa sastavljenih od kristala mokraćne kiseline.[95]

Povećan rizik se javljao brzo nakon izlaganja mikrogravitaciji, i nastavljao se tokom svemirskih letova i posle sletanja. Zato je povećanje dnevne količine izmokrenog urinarna jedina efikasna protivmera da se smanji rizik od formiranja bubrežnih kamena odmah nakon svemirskog leta. Međutim, količina izmokrenog urina u toku leta ne može biti u potpunosti efikasna mera u minimizaciji potencijalnih rizik od formiranja kalkulusa u bubregu zbog promena u hemijskom sastavu urina astronauta izloženih mikrogravitaciji.[96]

Simptomi i znaci bolesti[uredi - уреди | uredi izvor]

1. Iznenadni gubitak stabilnog „g“ vektora[97]

Iluzije kod kosmonauta pri slobodnom lebdenju u kosmosu česta su pojava

2. Gubitak vizuelne orijentacije i pojava iluzija.

Iluzija (ili privid) je pogrešan, izobličen opažaj izvesnih objekata ili pojava u stvarnosti, uslovljen nekim objektivnim ili subjektivnim činiocima. Ljudska čula su kroz evuluciju prilagođena za funkcionisanje na zemlji.[98]
Iluzije kod kosmonauta nastaju kao posledica nepravilnog, netačnog opažanja predmeta ili pojava, izazvana fizičkim, fiziološkim ili psihološkim uzrocima koji u toku boravka u kosmosu deluju na čula kosmonauta i izazivaju pogrešno (netačno), prepoznavanje objektivne stvarnosti. Navigacijom u toku letanja kroz kosmos, (zbog naglih promena ubrzanja, položaja letelice, letenje u potpunom mraku bez odsustva orijentira itd.), čula kosmonauta često primaju pogrešne podražaje koji uvek ne odražavaju realno kretanje svemirske letelice, što izaziva dezorijentaciju i senzorne iluzije. Iluzije mogu biti veoma opasne za kosmonauta, zbog pogrešne interpetacije realne stvarnosti, i pogrešnih odluka koje donose kosmonauti u toku upravljanju letelicom, što može završiti udesom[99]

3. Poremećaj koordinacije

4. Letargija, smanjena psihofizička sposobnost

5. Promene performansi letelice zbog umanjenih sposobnosti kosmonauta da njom bezbedno upravvljaju.

6. Kosmička bolest.

Kosmička bolest se manifestuje sledećim glavnim simptomima; mučnina, povraćanje, anoreksija, glavobolja, malaksalost, pospanost, letargija, bledilo i znojenje.
Simptomi bolesti se obično smanjuju ili gube nakon jednog do tri dana[100][101]

7. Posleletni poremećaji u održavanju položaja tela

Prevencija[uredi - уреди | uredi izvor]

Fizička aktivnost i ravnoteža kosmonauta[uredi - уреди | uredi izvor]

U uslovima mikrogravitacije astronaut Majkl C. F. (desno), komandant ekspedicije 8 na (ISS) stanici, izvodi vežbe na specijalnoj opremi pod nazivom (engl. Resistive Exercise Device).[102]

Kako fizičko vežbanje doprinosi održavanju ravnoteže i sprečavanju padova i povreda u uslovima bestežinskog stanja[103][104]:

  • jača mišiće nogu i leđa;
  • poboljšava reflekse i motornu sinergju posturalnih refleksa;
  • poboljšava hod;
  • povećava gipkost;
  • održava ravnotežu telesne težine;
  • poboljšava mobilnost za neočekivane pretnje;
  • smanjuje rizik od kardiovaskularnih bolesti;
  • smanjuje rizik od posturalne hipotenzije u uslovima mikrogravitacije;
  • smanjuje verovatnoću potrebe za lekovima;
  • poboljšava spavanje i smanjuje nesanicu;
  • podiže samopouzdanje u fizičke i mentalne sposobnosti.

Napomene[uredi - уреди | uredi izvor]

Izvori[uredi - уреди | uredi izvor]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 ((en)) "Mixed Up in Space". NASA. 7. 8. 2001.. http://science.nasa.gov/headlines/y2001/ast07aug_1.htm. pristupljeno 5-2-2012. 
  2. Schuh, R. T. and A. V. Z. Brower. 2009. Biological Systematics: principles and applications (2nd edn.). ISBN 978-0-8014-4799-0
  3. Stojković M. Reagovanje vestibularnog aparata u bestežinskom stanju i problemi u vezi sa tim, Zbornik radova iz Vazduhoplovne medicine, Zemun, 1975
  4. ((en)) "Human Exposure to Vacuum". http://www.geoffreylandis.com/vacuum.html. pristupljeno 25. 3. 2006.. 
  5. Quine, Tony (April 2007). "Addicted to space: An appreciation of Anousheh Ansari, Part II". Spaceflight (British Interplanetary Society (BIS)) 49 (4): 144. ISSN 0038-6340. 
  6. 6,0 6,1 6,2 ((en)) "Why Do Astronauts Suffer From Space Sickness?". ScienceDaily. 23. 5. 2008.. http://www.sciencedaily.com/releases/2008/05/080521112119.htm. 
  7. ((en)) HOW THE HUMAN BODY CHANGES IN SPACE, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  8. Space Adaptation Syndrome TheFreeDictionary, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  9. Medical-Dictionary.com, © 2000,A Medical Dictionary of Medical Terminology
  10. Mosby's Medical Dictionary, 8th edition. © 2009, Elsevier.)
  11. Segen's Medical Dictionary. © 2011 Farlex, Inc. All rights reserved.
  12. McGraw-Hill Concise Dictionary of Modern Medicine. © 2002 by The McGraw-Hill Companies, Inc.
  13. Japanska agencija za svemirska istraživanja. "Space medicine, 2.1. Effects on cardiovascular system" (en). http://iss.jaxa.jp/med/index_e.html. pristupljeno 21. mart 2010. 
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 ((en)) Gravity Hurts (So Good) Strange things can happen to the human body when people venture into space -- and the familiar pull of gravity vanishes. 2001. Science@NASA Headline News, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  15. Pervušin A. I. «108 minut, izmenivšie mir». Seriя: Lюdi v kosmose. Izdatelьstvo: Эksmo, Moskva, tvёrdый pereplёt, tiraž 5000 эkz., 528 s. ISBN 978-5-699-48001-
  16. Hansen, James R. First Man: The Life of Neil A. Armstrong. Simon & Schuster. 2005. ISBN 978-0-7432-5631-5.
  17. ((fr)) Liste des voyageurs spatiaux par ordre alphabétique.Preuzeto sa Vikipedije na fr., Pristupljeno 9. 4. 2013.
  18. Helmke C. Advances in Soviet Extravehicular Activity (EVA) Suit Technology. Washington, DC: Air Force Foreign Technology Division Bulletin. FTD-2660P-127/38-90; 16 Feb 1990.
  19. ((en)) Priručnik za trening i prilagođavanje na MSS - NASA jul 1998. (PDF format), Pristupljeno 9. 4. 2013.
  20. Santy PA. Choosing the Right Stuff: The Psychological Selection of Astronauts and Cosmonauts. Westport, Conn: Praeger Press; 1994.
  21. Kozlovskaya, Inessa B., et al. (2004). "The Effects of Long-Duration Space Flight on Eye, Head, and Trunk Coordination During Locomotion". NASA Johnson Space Center. http://lsda.jsc.nasa.gov/scripts/experiment/exper.cfm?exp_index=747. pristupljeno 7. 2. 2008.. 
  22. ((en)) Debijadhi R. Effect of weightlessness on human cardiovascular system. [Article in Serbian] Srp Arh Celok Lek. 1995 Jul-Aug;123(7-8):202-7. Abstract-PubMed, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  23. 23,0 23,1 ((en)) Homick JL. Space motion sickness. Medical Sciences Division, NASA-Johnson Space Center, Houston, TX 77058, USA. Acta Astronaut. 1979 Oct;6(10):1259-72. Abstract, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  24. ((en)) Mark Shelhame. Space and the Vestibular System Mark Shelhamer Depts. of Otolaryngology and BME 210 Pathology Bldg. *4-6302 [1], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  25. Triesman M. Motion sickness: an evolutionary hypothesis. Science, 197:493-5, 1977.
  26. Money KE and Cheung BS. Another function of the inner ear: facilitation of the emetic response to poisons. Aviat Space Environ Med. 54:208-11, 1983.
  27. Bagshaw M and Stott JRR. The desensitization of chronically motion sick aircrew in the Royal Air Force. Aviat Space Environ Med 56:1144-51, 1985.
  28. ((en)) Sekiguchi C.Issues of health care under weightlessness. Acta Physiol Scand Suppl. 1994;616:89-97.
  29. Otologija, Klinička anatomija, fiziologija i patofiziologija uva, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  30. Koslovskaya IB, Barmin VA, Keridich YV, Repin AA. The effects of real and simulated microgravity on vestibulooculomotor integration. Physiologist. 1985;28:S51–S56.
  31. "Interview with Dr. Robert Stevenson" (PDF). Johnson Space Center Oral History Project. 13. 5. 1999.. str. 35. http://www.jsc.nasa.gov/history/oral_histories/StevensonRE/RES_5-13-99.pdf. 
  32. Young LR, Mendoza JC, Groleau N, Wojcik PW. Tactile influences on astronaut visual spatial orientation: Human neurovestibular studies on SLS-2. J Appl Physiol. 1996;81:44–49.
  33. 33,0 33,1 Bungo MW, Charles JB, Johnson PC. Cardiovascular deconditioning during space flight and the use of saline as a countermeasure to orthostatic intolerance. Aviat Space Environ Med. 1985;56:985–990.
  34. 34,0 34,1 Shykoff BE, Farhi LE, Olszwka AJ, et al. Cardiovascular response to submaximal exercise in sustained microgravity. J Appl Physiol. 1996;81:26–32.
  35. ((en)) Motion Sickness The General Medical Officer Manual, NAVMEDPUB 5134, January 1, 2000, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  36. Young LR, Oman CM, Wat t GD, Money GD, Li cht enbe rg BK. Spatial orientat ion in weightlessness and readaptation to Earth’s gravity. Science. 1984; 225:205–208.
  37. Parker DE, Reschke MF, Arrott AP, Homick JL, Lichtenberg BK. Otolith tilt-translation reinterpretation following prolonged weightlessness: Implications for pre-flight training. Aviat Space Environ Med. 1985;56:601–606.
  38. ((en)) Graybiel A, Miller EF 2nd, Homick JL. Individual differences in susceptibility to motion sickness among six Skylab astronauts.Acta Astronaut. 1975 Jan-Feb;2(1-2):155-74. Abstract, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  39. ((en)) David G. Newman Motion Sickness I: Neurophysiological Aspects. Avamedia Vol 22 November 1998 Aviation Medical Society New Zealand Web Site, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  40. Graybiel A., The prevention of motion sickness in orbital flight. Life Sci Space Res. 1976;14:109-18. Abstract, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  41. ((sh)) Nedeljko Rodić, Phisical Dimensions of Aging, Motor Control, Coordination, and Skill, LECTURE 6 , Faculty of Education in Sombor Page white acrobat.png (PDF)[[:Datoteka:Page white acrobat.png|Page white acrobat.png]] (PDF)[[:Datoteka:Page white acrobat.png|Page white acrobat.png]] (PDF), Pristupljeno 9. 4. 2013.
  42. Slobodanka Lemajić-Komazec „Evaluacija auditivnog i vestibularnog sistema kod pacijenata sa multiplom sklerozom“ Doktorska disertacija, Novi Sad, 2011. [2], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  43. Arthur C. Guyton John E. Hall Medicinska fiziologija Savremena administracija Beograd. 1999. ISBN 978-86-387-0599-3.
  44. Rudolf Probst Gerhard Grevers Heinrich Iro ' Hals-Nasan-Ohren-Heilkunde Thieme ISBN 978-3-13-119032-1;
  45. Radmila Kovačević, Čulo sluha, Prirodno matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Predmet: Osnovi neurobiologije Šk. 2010/11 Prezentacija, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  46. William E. Wiesel, Spaceflight Dynamics Publication Date: 03.06 2010 ISBN/EAN13:1452879591/9781452879598 Page Count:364
  47. Buckey JC Jr, Gaffney FA, Lane LD, et al. Central venous pressure in space. J Appl Physiol. 1996;81:19–25
  48. Study Notes Readings 593eee Labs Study Guides Antonutto G, Capelli C, Girardis M, Zamparo P, di Prampero PE. Effects of microgravity on maximal power of lower limbs during very short efforts in humans. J Appl Physiol.1999 Jan;86(1):85-92.
  49. Convertino VA. Exercise as a countermeasure for physiological adaptation to prolonged spaceflight. Med Sci Sports Exerc. 1996 Aug;28(8):999-1014
  50. Levine BD, Lane LD, Watenpaugh DE, Gaffney FA, Buckey JC, Blomqvist CG. Maximal exercise performance after adaptation to microgravity. J Appl Physiol. 1996;81:686–694.
  51. ((en)) Harrison MH, Kravik SE, Geelen G, Keil L, and Greenleaf JE. Blood pressure and plasma renin activity as predictors of orthostatic intolerance. Aviat Space Environ Med 56: 1059-1064, 1985.Medline, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  52. ((en)) Ludwig DA and Convertino VA. Predicting orthostatic intolerance: physics or physiology? Aviat Space Environ Med 65: 404-411, 1994.Medline, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  53. ((en)) Pavy-Le Traon A, Louisy F, Vasseur-Clausen P, Guell A, and Gharib C. Contributory factors to orthostatic intolerance after simulated weightlessness. Clin Physiol 19: 360-368, 1999.CrossRef, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  54. ((en)) Timothy C. Hain, Orthostatic hypotension, [3], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  55. 55,0 55,1 ((en)) Buckey JC J r, Lane LD, Le vine BD, et al. Orthostatic intolerance after spaceflight. J Appl Physiol. 1996; 81:7–18.Abstract/Free Full Text], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  56. ((en)) When Space Makes You Dizzy. Astronauts returning to Earth sometimes feel light-headed. It's been a problem since the earliest days of human space exploration, but now doctors may have a solution.science.nasa, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  57. ((en)) Meck JV, Reyes CJ, Perez SA, Goldberger AL, and Ziegler MG. Marked exacerbation of orthostatic intolerance after long- vs. short-duration spaceflight in veteran astronauts. Psychosom Med 63: 865-873, 2001.Abstract/Free Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  58. ((en)) Cooke WH, Ames JI, Crossman AA, Cox JF, Kuusela TA, Tahvanainen KU, Moon LB, Drescher J, Baisch FJ, Mano T, Levine BD, Blomqvist CG, and Eckberg DL. Nine months in space: effects on human autonomic cardiovascular regulation. J Appl Physiol 89: 1039-1045, 2000.Abstract/Free Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  59. ((en)) Fritsch JM, Charles JB, Bennett BS, Jones MM, and Eckberg DL. Short-duration spaceflight impairs human carotid baroreceptor-cardiac reflex responses. J Appl Physiol 73: 664-671, 1992.Abstract/Free Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  60. ((en)) Fritsch-Yelle JM, Charles JB, Jones MM, Beightol LA, and Eckberg DL. Spaceflight alters autonomic regulation of arterial pressure in humans. J Appl Physiol 77: 1776-1783, 1994.Abstract/Free Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  61. ((en))Fritsch-Yelle JM, Whitson PA, Bondar RL, and Brown TE. Subnormal norepinephrine release relates to presyncope in astronauts after spaceflight. J Appl Physiol 81: 2134-2141, 1996.Abstract/Free Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  62. ((en)) Goldstein DS, Vernikos J, Holmes C, and Convertino VA. Catecholaminergic effects of prolonged head-down bed rest. J Appl Physiol 78: 1023-1029, 1995.Abstract/Free Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  63. ((en)) Thornton WE, Moore TP, and Pool SL. Fluid shifts in weightlessness. Aviat Space Environ Med 58: 86-90, 1987.
  64. ((en)) Martin DS, South DA, Wood ML, Bungo MW, and Meck JV. Comparison of echocardiographic changes after short- and long-duration spaceflight. Aviat Space Environ Med 73: 532-536, 2002.Medline, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  65. ((en)) Perhonen MA, Franco F, Lane LD, Buckey JC, Blomqvist CG, Zerwekh JE, Peshock RM, Weatherall PT, and Levine BD. Cardiac atrophy after bed rest and spaceflight. J Appl Physiol 91: 645-653, 2001.Abstract/Free Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  66. ((en)) Perhonen MA, Zuckerman JH, and Levine BD. Deterioration of left ventricular chamber performance after bed rest: "cardiovascular deconditioning" or hypovolemia? Circulation 103: 1851-1857, 2001.Abstract/Free Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  67. ((en)) Leach CS, Alfrey CP, Suki WN, Leonard JI, Rambaut PC, Inners LD, Smith SM, Lane HW, and Krauhs JM. Regulation of body fluid compartments during short-term spaceflight. J Appl Physiol 81: 105-116, 1996.Abstract/Free Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  68. ((en)) Vaziri ND, Ding Y, Sangha DS, and Purdy RE. Upregulation of NOS by simulated microgravity, potential cause of orthostatic intolerance. J Appl Physiol 89: 338-344, 2000.Abstract/Free Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  69. ((en)) Convertino VA. (1990) Physiological adaptations to weightlessness: effects on exercise and work performance. in Exercise and Sports Sciences Reviews, eds Pandolf KB, Holloszy JO. (Williams & Wilkins, Baltimore, MD), pp 119–166
  70. ((en)) Edgerton VR, Roy RR.Neuromuscular adaptations to actual and simulated spaceflight.Handbook of Physiology. Environmental Physiology.1996Am. Physiol. SocBethesda, MD, sect. 4, vol. II, chapt 32, pp. 721–763.
  71. ((en)) Greenleaf JE, Bulbulian R, Bernauer EM, Haskell WL, Moore T. (1989) Exercise-training protocols for astronauts in microgravity. J Appl Physiol 67:2191–2204. Abstract/FREE Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  72. 72,0 72,1 72,2 72,3 ((en))Robert H. Fitts, Danny R. Riley and Jeffrey J. Widrick Functional and structural adaptations of skeletal muscle to microgravity. September 15, 2001 J Exp Biol 204. Abstract/FREE Full Text, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  73. ((en)) Caiozzo VJ, Baker MJ, Herrick RE, Tao M, Baldwin KM. (1994) Effect of spaceflight on skeletal muscle: mechanical properties and myosin isoform content of a slow muscle. J Appl Physiol 76:1764–1773. [Abstract/FREE Full Text], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  74. Rapcsak M, Oganov VS, Szoor A, Skuratova SA, Szilagyi T, Takacs O. (1983) Effect of weightlessness on the function of rat skeletal muscles on the biosatellite “Cosmos-1129.” Acta Physiol Hung 62:225–228. [Medline], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  75. ((en)) Riley DA, Ellis S, Slocum GR, Satyanarayana T, Bain JLW, Sedlak FR. (1987) Hypogravity-induced atrophy of rat soleus and extensor digitorum longus muscles. Muscle Nerve 10:560–568. [CrossRefMedline], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  76. ((en)) Widrick JJ, Knuth ST, Norenberg KM, Romatowski JG, Bain JLW, Riley DA, Karhanek M, Trappe SW, Trappe TA, Costill DL, Fitts RH. (1999) Effect of a 17 day spaceflight on contractile properties of human soleus muscle fibres. J Physiol (Lond) 516:915–930. [Abstract/FREE Full Text], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  77. ((en)) Robert H. Fitts, Danny R. Riley, and Jeffrey J. Widrick Physiology of a Microgravity Environment Invited Review: Microgravity and skeletal muscle. Journal of Applied Physiology August 2000 vol. 89 no. 2 823-839 Abstract, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  78. ((en)) Baldwin KM, Herrick RE, Ilyina-Kakueva E, Oganov VS. (1990) Effect of zero gravity on myofibril content and isomyosin distribution in rodent skeletal muscle. FASEB J 4:79–83.Abstract, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  79. ((en)) Collet P, Uebelhart D, Vico L, Moro L, Hartmann D, Roth M, and Alexandre C. Effects of 1- and 6-month spaceflight on bone mass and biochemistry in two humans. Bone 20: 547–551, 1997.[CrossRef][Web of Science][Medline], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  80. 80,0 80,1 ((en)) Donahue TL, Haut TR, Yellowley CE, Donahue HJ, and Jacobs CR. Mechanosensitivity of bone cells to oscillating fluid flow induced shear stress may be modulated by chemotransport. J Biomech 36: 1363–1371, 2003.[CrossRef][Web of Science][Medline], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  81. ((en)) Marie PJ, Jones D, Vico L, Zallone A, Hinsenkamp M, and Cancedda R. Osteobiology, strain, and microgravity: part I. Studies at the cellular level. Calcif Tissue Int 67: 2–9, 2000.[CrossRef][Web of Science][Medline], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  82. ((en)) Ontiveros C, Irwin R, Wiseman RW, and McCabe LR. Hypoxia suppresses runx2 independent of modeled microgravity. J Cell Physiol 200: 169–176, 2004.[CrossRef][Web of Science][Medline], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  83. ((en)) Robling AG, Burr DB, and Turner CH. Recovery periods restore mechanosensitivity to dynamically loaded bone. J Exp Biol 204, 2001.[Abstract/Free Full Text], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  84. ((en)) Sessions ND, Halloran BP, Bikle DD, Wronski TJ, Cone CM, and Morey-Holton E. Bone response to normal weight bearing after a period of skeletal unloading. Am J Physiol Endocrinol Metab 257: E606–E610, 1989.[Abstract/Free Full Text], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  85. 85,0 85,1 ((en)) Heather L. Nichols , Ning Zhang, Xuejun Wen , Proteomics and genomics of microgravity. Physiol. Genomics September 2006 vol. 26 no. 3 163-171 Abstract/FREE Full Text-Physiol.Genomics, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  86. ((en)) Suda T, Takahashi N, and Martin TJ. Modulation of osteoclast differentiation. Endocr Rev 13: 66–80, 1992.[Abstract/Free Full Text], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  87. ((en)) Carmeliet G and Bouillon R. The effect of microgravity on morphology and gene expression of osteoblasts in vitro. FASEB J 13 Suppl: S129–S134, 1999.[Web of Science][Medline], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  88. ((en)) Garetto LP, Gonsalves MR, Morey ER, Durnova G, and Roberts WE. Preosteoblast production 55 hours after a 12.5-day spaceflight on Cosmos 1887. FASEB J 4: 24–28, 1990.[Abstract], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  89. ((en)) Duncan RL and Turner CH. Mechanotransduction and the functional response of bone to mechanical strain. Calcif Tissue Int 57: 344–358, 1995.[CrossRef][Web of Science][Medline], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  90. ((en)) Reich KM, Gay CV, and Frangos JA. Fluid shear stress as a mediator of osteoblast cyclic adenosine monophosphate production. J Cell Physiol 143: 100–104, 1990.[CrossRef][Web of Science][Medline], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  91. ((en)) Kumei Y, Shimokawa H, Katano H, Akiyama H, Hirano M, Mukai C, Nagaoka S, Whitson PA, and Sams CF. Spaceflight modulates insulin-like growth factor binding proteins and glucocorticoid receptor in osteoblasts. J Appl Physiol 85: 139–147, 1998.[Abstract/Free Full Text], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  92. ((en)) Ontiveros C and McCabe LR. Simulated microgravity suppresses osteoblast phenotype, Runx2 levels and AP-1 transactivation. J Cell Biochem 88: 427–437, 2003.[CrossRef][Web of Science][Medline], Pristupljeno 9. 4. 2013.
  93. ((en)) Zerwekh JE. Nutrition and renal stone disease in space.. Nutrition. 2002 Oct;18(10):857-63. PMID: 12361779 Abstract-PubMed - indexed for MEDLINE, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  94. ((en)) Whitson PA, Pietrzyk RA, Sams CF. Space flight and the risk of renal stones. J Gravit Physiol. 1999 Jul;6(1):P87-8. PMID: 11543039 Abstract-PubMed - indexed for MEDLINE, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  95. ((en)) Whitson PA, Pietrzyk RA, Pak CY. Renal stone risk assessment during Space Shuttle flights.. J Urol. 1997 Dec;158(6):2305-10.. PMID:9366381 Abstract-PubMed - indexed for MEDLINE, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  96. ((en)) Whitson PA, Pietrzyk RA, Sams CF. Urine volume and its effects on renal stone risk in astronauts.. Aviat Space Environ Med. 2001 Apr;72(4):368-72. PMID:11318017 Abstract-PubMed - indexed for MEDLINE, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  97. ((en)) TT Hall, 20 March 1997, "Artificial Gravity and the Architecture of Orbital Habitats", Proceedings of 1st International Symposium on Space Tourism, Daimler-Chrysler Aerospace GmbH. Also downloadable from gravity and the architecture of orbital habitats.shtml, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  98. Armstrong H.G. (1961). Aerospace Medicine. Baltimor: Wiliams and Wilkins Comp..str 261
  99. ((en)) The Effects of Space Flight on the Human Vestibular System NASA’s Office (2001), Pristupljeno 9. 4. 2013.
  100. M M Connors, A A Harrison and F R Akins, 1985, "Living Aloft: Human Requirements for Extended Spaceflight", NASAScientific and Technical Information Branch
  101. B Merz, 1986, "The Body Pays a Penalty for Defying the Law of Gravity", J. Amer. Med. Assn., v. 256, n. 15, pp. 2040+.
  102. ((en)) James A Loehr, Stuart M C Lee, Kirk L English, Jean Sibonga, Scott M Smith, Barry A Spiering, R Donald Hagan, Musculoskeletal adaptations to training with the advanced resistive exercise device. Medicine & Science in Sports & Exercise (2011)Volume: 43, Issue: 1, Pages: 146-156 PubMed: 20473227, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  103. ((en)) Suzanne M Schneider, William E Amonette, Kristi Blazine, Jason Bentley, Stuart M C Lee, Training with the International Space Station interim resistive exercise device. Medicine & Science in Sports & Exercise (2003) Volume: 35, Issue: 11, Pages: 1935-1945 PubMed: 14600562, Pristupljeno 9. 4. 2013.
  104. ((en)) Baldwin KM, White TP, Arnaud SB, Edgerton VR, Kraemer WJ, Kram R, Raab-Cullen D, Snow CM. Musculoskeletal adaptations to weightlessness and development of effective countermeasures. Med Sci Sports Exerc. 1996 Oct;28(10):1247-53 Abstract, Pristupljeno 9. 4. 2013.

Spoljašnje veze[uredi - уреди | uredi izvor]

Star of life.svg Molimo Vas, obratite pažnju na važno upozorenje u vezi tema o zdravlju (medicini).


Greška kod citiranja: <ref> oznake postoje za grupu pod imenom "lower-alpha", ali nije pronađena pripadajuća <references group="lower-alpha"/> oznaka, ili zatvarajući </ref> nedostaje