Nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu

Izvor: Wikipedia
Karta ranih ljudskih migracija prema mitohondrijskoj populaciona genetika (brojke su milenijumi prije današnjeg vremena); Slova predstavljaju grupe ljudi koje pripadaju istim mitohondrijskim haplogrupama. Haplogrupe su tipove genetske kategorizacije koje ljude grupiraju na osnovu zajedničke varijacije u mitohondrijskoj DNK.

U paleoanthropologiji, nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu (RSOH po engleskoj skraćenici za Recent single-origin hypothesis ili Model egzodusa iz Afrike, odnosno Hipoteza o zamjeni) je jedan od mogućih odgovora na pitanje o porijeklu anatomski suvremenih ljudskih bića, Homo sapiensa. Prema ovoj hipotezi, stvorenja koja anatomski odgovaraju suvremenim ljudima su evoluirala u Africi prije 200 000 do 100 000 godina, s time da su članovi jedne grupacije napustili Afriku prije otprilike 80 000 godina. Ti su se emigranti raširili po ostatku svijeta, zamijenivši ostale Homo vrste (a ne miješajući se s njima), kao što su neandertalci i javanski čovjek.[1] Koncept je bio spekulativan do 80-ih, kada je potkrijepljen istraživanjem današnje mitohondrijske DNK, zajedno sa dokazima koji se zasnivaju na fizičkoj antropologiji arhajskih primjeraka.

Alternativa toj teoriji, multiregionalna hipoteza, uključujući teoriju o hibridnom porijeklu, je uglavnom napuštena nakon što se od 1990-ih počeli prikupljati arheogenetski podaci.

Genetska istraživanja i fosilni dokazi pokazuju da je: arhajski Homo sapiens evoluirao u anatomski moderne ljude samo u Africi prije između 200 000 i 60 000 godina;[2] da su pripadnici jedne grane Homo sapiensa napustili Afriku prije između 125 000 i 60 000 godina; te da su ti ljudi s vremenom zamijenili ranije ljudske populacije kao što su neandertalci i Homo erectus.[3] Vrijeme najranije uspješne migracije "iz Afrike" (tj. najraniji selioci sa živućim potomcima) na osnovu genetskih podataka obično se određuje na prije 60 000 godina, mada su se, na osnovu otkrića alata na području Arabije od strane regionalnih arheologa, migracije dešavale i prije 125 000 godina.[4]

Recentno jedinstveno porijeklo modernih ljudi iz Istočne Afrike u naučnoj je zajednici najprihvaćenija teorija o porijeklu modernog čovjeka.[5][6][7][8][9] Međutim, postoje različite teorije o tome da li je u pitanju bio jedan ili više odlazaka. Rastući broj istraživača također sluti da je "dugo zapostavljena Sjeverna Afrika" bila prvobitni dom modernih ljudi koji su prvi put napustili taj kontinent.[10][11][12]

Glavna protivnička hipoteza je multiregionalno porijeklo modernih ljudi, koje predviđa talas Homo sapiensa koji su se ranije iselili iz Afrike i miješali sa lokalnim populacijama Homo erectusa u više regija na svijetu. Većina multiregionalista još uvijek vidi Afriku kao glavni izvor ljudskog genetskog diverziteta, ali hibridizaciji dozvoljavaju mnogo veću ulogu.[13][14]

Genetsko testiranje tokom posljednje decenije pokazalo je da se nekoliko danas izumrlih vrsta možda miješalo sa modernim ljudima. Tvrdi se da su te vrste ostavile svoj genetski trag u različitim regijama cijelog svijeta: neandertalci kod svih ljudi osim subsaharskih Afrikanaca, denisovani u Australaziji (na primjer Melanezijci, australski Aboridžini i neki Negriti), a moguće je da je bilo i miješanja između subsaharskih Afrikanaca i jednog do sada nepoznatog hominina (moguće ostatka drevne vrste Homo heidelbergensis). Međutim, otkriveno je da je stopa miješanja bila relativno niska (1-10%), a druga istraživanja navela su da se prisustvo DNK markera neandertalaca i ostalih arhajskih ljudi kod modernih ljudi može pripisati zajedničkim naslijeđenim osobinama koje potiču od jednog zajedničkog pretka starog između 500 000 i 800 000 godina.[15][16][17][18][19]

Historija teorije[uredi - уреди]

Sa razvojem antropologije u ranom 19. vijeku, učenjaci se nisu slagali po pitanju različitih teorija o ljudskom razvoju. Oni poput Johanna Friedricha Blumenbacha i Jamesa Cowlesa Pricharda smatrali su da su se nakon stvaranja različite ljudske rase razvile kao različite varijante koje vuku porijeklo od jednog naroda (monogenizam). Njihovi protivnici, kao što su Louis Agassiz i Josiah C. Nott, zastupali su poligenizam, tj. odvojen razvoj ljudskih rasa kao odvojenih vrsta, ili da su se rase razvile kao odvojene vrste putem transmutacije iz čovjekolikih majmuna, bez zajedničkog pretka.

Početna ilustracija iz Huxleyevog djela Evidence as to Man's Place in Nature (1863): slika uspoređuje skelete čovjekolikih majmuna i ljudi.

Charles Darwin je bio jedna od prvih osoba koje su predložile zajedničko porijeklo svih živućih organizama i među prvima koji su predložili da su svi ljudi imali zajedničke pretke koji su živjeli u Africi.[20] Darwin je prvi predložio hipotezu "Iz Afrike" nakon što je proučio ponašanje afričkih čovjekolikih majmuna, od kojih je je u to vrijeme jedan živio u londonskom ZOO-u. Anatom Thomas Huxley također je podržavao tu hipotezu i predložio da afrički čovjekoliki majmuni imaju blisko evolutivno srodstvo sa ljudima.[21] Međutim, tim pogledima protivio se njemački biolog Ernst Haeckel, koji je zastupao teoriju "Iz Azije". Haeckel je tvrdio da su ljudi bili u bližem srodstvu sa primatima iz Jugoistočne Azije i odbacio je Darwinovu afričku hipotezu.[22][23]

U Porijeklu čovjeka, Darwin je špekulirao da su ljudi potekli od majmuna koji su još uvijek imali malen mozak, ali hodali uspravno, oslobodivši ruke za aktivnosti koje su favorizirale initeligenciju. Nadalje, smatrao je da su ti majmuni bili afrički:[24]

U svakoj velikoj regiji svijeta živući sisari u bliskom su srodstvu sa izumrlim vrstama iz iste regije. Prema tome je vjerovatno da su Afriku prethodno nastanjivali izumrli majmuni u biskom srodstvu sa gorilama i čimpanzama; i budući da su te dvije vrste sada čovjekovi najbliži srodnici, malo je vjerovatnije da su naši rani preci živjeli na afričkom kontinentu nego drugdje. Ali beskorisno je špekulirati o toj temi, zato što je majmun gotovo iste veličine kao i čovjek, naime Dryopithecus iz Larteta, koji je bio u bliskom srodstvu sa antropomorfnim Hylobatesom, postojao u Evropi tokom perioda gornjeg miocena; i od tako dalekog perioda Zemlja je zasigurno prošla kroz mnoge velike revolucije i bilo je sasvim dovoljno vremena za migracije najvećeg razmjera.

Charles Darwin, Porijeklo čovjeka[25]

To predviđanje pružilo je uvid u tu temu, zato što 1871. gotovo da i nije bilo fosila drevnih hominida. Gotovo pedeset godina kasnije, Darwinova pretpostavka dobila je podršku kada su antropolozi počeli otkrivati brojne fosile drevnih hominida malenog mozga na nekoliko područja u Africi (popis čovječjih evolucijskih fosila).

Do sredine 20. vijeka dokazi za tu antropološku debatu prešli su u korist monogenizma. Izolirani zastupnici poligenizma održali su se sredinom 20. vijeka, kao npr. Carleton Coon, koji je 1962. pretpostavio da je Homo sapiens pet puta potekao od Homo erectusa na pet različitih mjesta.[26] "Recentno afričko porijeklo" modernih ljudi znači "jedinstveno porijeklo" (monogenizam) i u različitim se kontekstima koristi kao antonim za poligenizam.

Tokom 80-ih Allan Wilson je sa Rebeccom L. Cann i Markom Stonekingom radio na takozvanoj hipotezi o "mitohondrijskoj Evi". U svojim pokušajima da identificira informativne genetske markere za praćenje ljudske evolutivne historije, počeo se fokusirati na mitohondrijsku DNK (mtDNA) – gene koji se nalaze u ćeliji, ali ne u jezgru i koji se prenose s majke na dijete. Taj DNK materijal važan je zato što brzo mutira, što čini jednostavnim stvoriti promjene za relativno kratko vrijeme. Wilson je vjerovao da je usporedbom razlike u mtDNK moguće procijeniti vrijeme i mjesto na kojem su moderni ljudi prvi put evoluirali. Sa njegovim otkrićem da je ljudska mtDNK genetski mnogo manje raznolika od mtDNK čimpanzi, zaključio je da su se populacije modernih ljudi odvojile nedavno od jedne populacije, dok su starije ljudske vrste poput neandertalaca i Homo erectusa izumrle. On i njegov tim usporedili su mtDNK ljudi različitog porijekla i zaključili da su svi moderni ljudi evoluirali od jedne "sretne majke" u Africi prije oko 150 000 godina.[27] Sa pojavom arheogenetike tokom 90-ih naučnici su bili u prilici odrediti vrijeme migracije "iz Afrike" sa određenom sigurnošću.

Sekvenca mitohondrijske DNK drevnog australskog čovjeka iz Munga 3 (LM3) objavljena je 2000. godine i pokazala je da je čovjek iz Munga pripadao izumrloj podvrsti koja se odvojila prije posljednjeg zajedničkog pretka današnjih ljudi. Međutim, u slučaju da su ti rezultati ispravni, oni podržavaju hipotezu o multiregionalnom porijeklu modernih ljudi.[28][29] Te podatke kasnije je ispitao[30][31] i objasnio W. James Peacock, vođa tima koji je sekvencirao drevnu DNK čovjeka iz Munga.[32] Uz to, genotipska analiza velikih razmjera provedena među australskim aboridžinima, Novogvinejcima i stanovnicima Jugoistočne Azije i Indije 2013. pokazala je blisku genetsku vezu između Australaca, Novogvinejaca i naroda Mamanwa, pri čemu je vrijeme divergencije za te tri grupe određeno na prije 36 000 godina. Nadalje, zabilježen je znatan genski tok između indijskih i aboridžinskih populacija, što ukazuje na ranu "južnu rutu" pri selidbi iz Afrike i dolazak drugih populacija u tu regiju kasnijim širenjem. To je zapravo u suprotnosti sa pogledom da je u Australiji došlo do izolirane ljudske evolucije.[33]

Još uvijek se raspravlja o pitanju da li je došlo do nasljeđivanja ostalih tipoloških (ne de facto) podvrsta roda Homo u genetski bazen vrste Homo sapiens.

Rani Homo sapiens[uredi - уреди]

Anatomska usporedba lubanja modernog čovjeka (lijevo) i Homo neanderthalensisa (desno).

Anatomski moderni ljudi pojavili su se u Africi prije oko 250 000 godina. Trend širenja lubanje i ašelsko razrađivanje kamenog alata do kojeg je došlo prije između 400 000 godina i drugog interglacijalnog perioda u srednjem pleistocenu (prije 250 000 godina) pružaju dokaze za prelaz iz H. erectusa na H. sapiensa.[34] U scenariju recentnog afričkog porijekla, selidbe unutar i iz Afrike na kraju su dovele do zamjene H. erectusa, koji se bio raširio prije toga.

Homo sapiens idaltu, pronađen na nalazištu Središnji Awash u Etiopiji, živio je prije oko 160 000 godina.[35] Najstariji je poznati anatomski moderan čovjek i klasificira se kao izumrla podvrsta.[36] Fosili ranih Homo sapiensa pronađeni su u pećini Qafzeh u Izraelu i starost im je procijenjena na 80 000 do 100 000 godina. Međutim, čini se da su ti ljudi izumrli ili se povukli nazad u Afriku prije 70 000 do 80 000 godina, te je moguće da su ih zamijenili Neandertalci koji su se kretali prema jugu, bježeći iz hladnijih regiona Evrope u ledenom dobu.[37] Hua Liu et al. su na osnovu tragova mtDNK procijenili starost autosomnih mikrosatelitskih markera na c. 56 000±5700 godina. On ih shvaća paleontološke fosile ranog modernog čovjeka iz pećine Qafzeh kao izolirani rani ogranak koji se povukao nazad u Afriku.[38]

Svi ostali fosili potpuno modernih ljudi izvan Afrike potiču iz novijih vremena. Najstariji precizno datirani fosili pronađeni izvan Afrike su iz jezera Mungo u Australiji, te im se starost procjenjuje na 42 000 godina.[39][40] Ostaci iz pećine Tianyuan u kineskoj regiji Liujiang vjerovatno su stari između 38 000 i 42 000 godina. Morfološki su najsličniji čovjeku iz Minatogawe, modernim ljudima koji su prije između 17 000 i 19 000 godina živjeli na japanskom ostrvu Okinawa.[41][42] Međutim, ostali su procijenili starost liujanškog čovjeka na 111 000 do 139 000 prije sadašnjice.[43]

Počevši prije oko 100 000 godina, dokazi sofisticiranije tehnologije i umjetnosti počinju se javljati i do prije 50 000 godina potpuno moderno ponašanje postaje istaknutije. Kameni alati pokazuju simetrične uzorke koji se reproduciraju ili dupliciraju sa više preciznosti, a po prvi put se javljaju alati od kosti i rogova.[44][45]

Genetska rekonstrukcija[uredi - уреди]

Dva dijela ljudskog genoma vrlo su korisna za dešifriranje ljudske historije: mitohondrijska DNK i Y hromosom. To su jedina dva dijela genoma koji se ne miješaju evolutivnim mehanizmima koji stvaraju diverzitet sa svakom generacijom: umjesto toga, ti elementi nasljeđuju se netaknuti. Prema hipotezi, svi današnji ljudi naslijedili su iste mitohondrije[46] od žene koja je živjela u Africi prije oko 160 000 godina.[47][48] Ona je nazvana mitohondrijska Eva. Svi današnji muškarci naslijedili su svoje Y hromosome od čovjeka koji je živio prije 140 000–500 000 godina, vjerojatno u Africi. On je nazvan Y-hromozomski Adam. Na osnovu usporedbi hromosoma koji ne određuju spol sa onima koji to čine, smatra se da je u egzodusu ranih ljudi iz Afrike sudjelovalo više muškaraca nego žena.[49]

Mitohondrijska DNK[uredi - уреди]

Karta rane diversifikacije modernih ljudi prema mitohondrijskoj populacijskoj genetici (vidjeti: Haplogrupa L).

Prva linija koja se odvojila od mitohondrijske Eve je L0. Ta haplogrupa u velikoj se razmjeri nalazi među narodima San u Južnoj Africi i Sandawe u Istočnoj Africi. Također se nalazi kod narode Mbuti.[50][51]

Te grupe odvojile su se rano u ljudskoj historiji i od tada su ostale relativno genetski izolirane. Haplogrupe L1, L2 i L3 potomci su L1-6 i većinom su ograničene na Afriku. Makro haplogrupe M i N, koje su linije ostatka svijeta izvan Afrike, potiču od L3. L3 je stara oko 84 000 godina, a haplogrupe M i N su gotovo identične starosti od oko 63 000 godina. [52]

Genomska analiza[uredi - уреди]

Iako su mitohondrijska DNK i Y-hromosomska DNK naročito korisne za dešifriranje ljudske historije, podaci o genomima desetaka populacijskih grupa također su istraženi. U junu 2009. godine objavljena je analiza SNP podataka o genomu iz International HapMap Projecta (Faza II) i uzoraka CEPH Human Genome Diversity Panela.[53] Ti uzorci prikupljeni su od 1138 pojedinaca koji nisu u srodstvu.[53] Prije te analize, populacijski genetičari su očekivali da će pronaći dramatične razlike među etničkim grupama, sa naprednim alelima prisutnim u takvim grupama, ali rijetkim ili nepostojećim u ostalim grupama.[54] Umesto toga, istraživanje 53 populacije koje su pokrili podaci HapMap-a i CEPH-a otkrili su da su istraživane populacijske grupe spadale u samo tri genetičke grupe: Afrikance, Evroazijce (u koje spadaju domaći stanovnici Evrope i Bliskog Istoka, Jugozapadne Azije istočno do današnjeg Pakistana) i Istočnoazijci, u koje spadaju domaći stanovnici Azije, Japana, Jugoistočne Azije, Amerika i Okeanije.[54] Istraživanje je ustanovilo da se većina razlika među etničkim grupama može pripisati genetičkom driftu, pri čemu današnje afričke populacije imaju veći genetski diverzitet od ostale dvije genetske grupe, a današnji Evroazijci malo više od Istočnoazijaca.[54] To istraživanje ukazalo je na to da je prirodna selekcija oblikovala ljudski genom sporije nego što se to prije smatralo, pri čemu su faktori poput migracija unutar i između kontinenata imali veći utjecaj u raspodjeli genetskih varijacija.[55] Jedno istraživanje u maju 2002. istražilo je tri grupe, Afrikance, Evropljane i Azijce. Pronašlo je veći genetski diverzitet među Afrikancima nego Evropljanima, te da je genetski diverzitet kod Evropljana većinom podset onog kod Afrikanaca, što pruža podršku modelu "Iz Afrike".[56]

Napuštanje Afrike[uredi - уреди]

Prelazak Crvenog mora

Do prije 70 000 godina, dio nosilaca mitohondrijske haplogrupe L3 iz Istočne se Afrike preselilo na Bliski Istok. Vrijeme tog prvog talasa migracija "Iz Afrike" postalo je upitno 2011. godine, na osnovu otkrića kamenih alata u Ujedinjenim Arapskim Emiratima koji ukazuju na prisustvo modernih ljudi prije između 100 000 i 125 000 godina.[4][57] Novo istraživanje koje je pokazalo sporije mutacije ljudske DNK nego što se to prije smatralo, objavljeno 2012. godine, ukazuje na to da je pravo vrijeme migracija bilo prije između 90 000 i 130 000 godina.[58]

Neki naučnici smatraju da je samo nekolicina ljudi napustila Afriku u samo jednoj migraciji, koja je rezultirala populiranjem ostatka svijeta,[59] na osnovu činjenice da se izvan Afrike mogu naći samo potomci haplogrupe L3. Odatle, drugi ukazuju na mogućnost nekoliko talasa širenja. Na primjer, genetičar Spencer Wells kaže da su rani putnici slijedili južnu obalu Azije, prešli oko 250 km mora i kolonizirali Australiju prije oko 50 000 godina. Australski aboridžini, tvrdi Wells, rezultat su prvog talasa migracija.[60]

Procjenjuje se da je od populacije od 2000 do 5000 jedinki u Africi[61] samo jedna malena grupa, možda od samo 150 do 1000 ljudi, prešla Crveno more.[62] Od svih linija prisutnih u Africi, samo se ženski potomci jedne linije, mtDNK haplogrupe L3, mogu naći izvan Afrike. Da je došlo do nekoliko migracija, za očekivati bi bilo da će se izvan Afrike naći potomci više od jedne linije. Ženski potomci L3, linije M i N, sa vrlo niskom učestalošću se mogu naći u Africi (iako je haplogrupa M1 vrlo drevna i diverzificirala se u Sjevernoj i Sjeveroistočnoj Africi) i čini se da su tu nedavno dospjele. Moguće objašnjenje je da su se te mutacije javile u Istočnoj Africi kratko prije egzodusa i efektom osnivača postale dominantne haplogrupe nakon egzodusa iz Afrike. Također je moguće da su se javile ubrzo nakon egzodusa iz Afrike.

Drugi naučnici predložili su Model višestrukog raspršivanja, prema kojem je došlo do dvije migracije iz Afrike - jedne preko Crvenog mora obalskim regijama do Indije (Priobalna ruta), koju bi predstavljala haplogrupa M; i druge grupe migranata, sa haplogrupom N, koji su slijedili Nil iz Istočne Afrike, kretali se sjeverno i prešli u Aziju preko Sinaja. Ta se grupa potom razgranala u nekoliko pravaca, pri čemu su neki krenuli u Evropu, a ostali u Aziju. Tu hipotezu podržava relativno kasno vrijeme dolaska modernih ljudi u Evropu, kao i arheološki i DNK dokazi. Rezultati mtDNK prikupljene od aboridžinskih Malezijaca po imenu Orang Asli i stvaranje filogenetskog stabla ukazuju na to da haplogrupe M i N dijele osobine sa izvornim afričkim grupama od prije oko 85 000 godina, kao i sa podhaplogrupama u priobalnim regijama južne Azije, kao što su Australoazija i Indijski podkontinent, i u kontinentalnoj Aziji, koja se odvojila od svojeg afričkog porijekla prije oko 65 000 godina. To južno priobalno raspršivanje desilo bi se prije izvorne teorije raspršivanja preko Levanta prije oko 45 000 godina.[63] Ta hipoteza pokušava objasniti zašto je haplogrupa N dominantna u Evropi, a haplogrupa M odsutna. Pretpostavlja se da su dokazi priobalnih migracija uništeni podizanjem nivoa mora tokom holocena.[64][65] Moguće je i da je malena evropska osnivačka populacija koja prvobitno pokazivala haplogrupe N i M izgubila haplogrupu M nasumičnim genetičkim driftom do kojeg je došlo zbog populacijskog uskog grla (tj. efekta osnivača).

Moreuz Bab-el-Mandeb danas je širok oko 20 km, ali je prije 50 000 godina nivo mora bio 70 m niži (zbog glacijacije), te je moreuz bio mnogo uži. Iako nikada nije bio potpuno zatvoren, bio je dovoljno uzak za postojanje nekoliko ostva, koja bi omogućila prelazak pomoću jednostavnih splavova.[66][67] U Eritreji su pronađene nakupine školjki starosti 125 000 godina,[68] što je pokazatelj toga da je ishrana ranih ljudi uključivala morsku hranu koju su prikupljali pretraživanjem plaže.

Naknadno širenje[uredi - уреди]

Glavni članak: Rane ljudske migracije
Karta ranih ljudskih migracija[69]
1. Homo sapiens
2. Neandertalci
3. Rani hominidi

Sa Bliskog istoka, te populacije proširile su se istočno do Južne Azije do prije 50 000 godina i Australije do prije 40 000 godina, pri čemu je Homo sapiens po prvi put kolonizirao teritorije koje Homo erectus nije dostigao. Kromanjonac je prije nekih 40 000 godina stupio u Evropu. U Istočnu Aziju, (Koreju, Japan) dospjeli su prije 30 000 godina. Predmet je spora da li je do naknadnih selidbi u Sjevernu Ameriku došlo prije 30 000 godina, ili mnogo kasnije, prije 14 000 godina.[70]

Grupa koja je prešla Crveno more putovala je priobalnom rutom, obalom Arabije i Perzije, prije nego što je stigla u Indiju, koja je po svemu sudeći bila prvo veliko mjesto nastanjivanja. Haplogrupa M se vrlo često može naći duž južnih priobalnih regija Pakistana i Indije i ima najveći diverzitet u Indiji, što ukazuje na to da je tu došlo do mutacija.[71] Šezdeset posto indijske populacije pripada Haplogrupi M.

Urođenici na Andamanima također pripadaju M liniji. Smatra se da su Andamanci ogranci nekih od najstarijih stanovnika Azije zbog svoje duge izolacije od kontinentalne Azije. Oni su dokaz priobalne rute ranih naseljenika koja se proteže od Indije, obalama Tajlanda i Indonezije, sve do Papue Nove Gvineje. Budući da se među brdskim stanovnicima Nove Gvineje često nalazi haplogrupa M, te da i Andamanci i Novogvinejci imaju tamnu kožu i afrički tip kose, neki naučnici vjeruju da su svi oni dio istog talasa migranata koji su napustili Afriku preko Crvenog mora prije ~60 000 godina u Velikoj priobalnoj migraciji.

Značajno je da otkrića Harding et al. (2000, str. 1355) pokazuju da je, barem u pogledu tamne boje kože, haplotipska pozadina Novogvinejaca na MC1R (jedan od brojnih gena koji sudjeluju u proizvodnji melanina) identičan onom kod Afrikanaca (osim jedne mutacije koja ne utječe na fenotip). Prema tome, iako su te grupa različite od Afrikanaca na drugim lokusima (zvog drifta, uskih grla, itd.), očigledno je da se odabir za tamnu boju kože vjerovatno nastavio (barem na MC1R) nakon egzodusa. To bi podržalo hipotezu koja sugerira da su izvorni migranti iz Afrike ličili na Afrikance prije egzodusa (barem po boji kože) i da se današnji ostaci tog drevnog fenotipa mogu naći među Afrikancima, Andamancima i Novogvinejcima. Ostali sugeriraju da je njihova fizička sličnost sa Afrikancima možda rezultat konvergentne evolucije.[72][73]

Od Arabije do Indije, proporcija haplogrupe M povećava se prema istoku: u istočnoj Indiji, M nadmašava N u brojnosti u odnosu 3:1. Međutim, prelazeći u Istočnu Aziju, haplogrupa N se ponovo javlja kao dominantna linija. M je predominantna na jugu Istočne Azije, ali se među australskim urođenicima N ponovo javlja kao najčešća linija. Ta isprekidana rasprostranjenost haplogrupe N od Evrope do Australije može se objasniti efektom osnivača i populacijskim uskim grlima.[74] Uz genetske analize, Petraglia et al. također istražuju mikrolitske materijale sa indijskog potkontinenta i objašnjavaju širenje populacije na osnovu rekonstrukcije paleostaništa. Predložio je da se mikrolitske industrije mogu pratiti nazad do 35ka u Južnoj Aziji, a da su na novu tehnologiju možda utjecale promjene u staništu i pritisak populacije.[75]

Konkurentne hipoteze[uredi - уреди]

Prema multiregionalnoj hipotezi, koju je prvi predložio Milford Wolpoff, evolucija ljudi od H. erectusa na početku pleistocena 1,8 miliona godina prije Hrista odvijala se unutar jedne kontinuirane svjetske populacije. Zastupnici multiregionalnog porijekla odbacuju pretpostavku o prepreci neplodnosti između drevnih evroazijskih i afričkih populacija roda Homo. Oni ukazuju na fosile i genetske dokaze u hromosomskoj DNK. Jedno istraživanje sugeriralo je da se barem 5% modernog ljudskog genskog fonda može pripisati drevnim primjesama, koje bi u Evropi došle od Neandertalaca.[76] Međutim, to istraživanje također sugerira da bi mogli postojati drugi razlozi zašto ljudi i Neandertalci dijele drevne genetske linije.[77][78]

Povezano[uredi - уреди]

Izvori[uredi - уреди]

  1. Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa? By Donald Johanson
  2. Reid GBR, Hetherington R (2010). The climate connection: climate change and modern human evolution. Cambridge, UK: Cambridge University Press. str. 64. ISBN 0-521-14723-9. http://books.google.com/books?id=AAja8FTPF6QC&pg=PA64. 
  3. Meredith M (2011). Born in Africa: The Quest for the Origins of Human Life. New York: PublicAffairs. ISBN 1-58648-663-2. http://books.google.com/books?id=WrR9OShae2wC&pg=PT148. 
  4. 4.0 4.1 Armitage SJ, Jasim SA, Marks AE, Parker AG, Usik VI, Uerpmann HP; Jasim; Marks; Parker; Usik; Uerpmann (January 2011). "The southern route "out of Africa": evidence for an early expansion of modern humans into Arabia". Science 331 (6016): 453–6. Bibcode:2011Sci...331..453A. doi:10.1126/science.1199113. PMID 21273486. 
  5. Liu H, Prugnolle F, Manica A, Balloux F; Prugnolle; Manica; Balloux (August 2006). "A geographically explicit genetic model of worldwide human-settlement history". Am. J. Hum. Genet. 79 (2): 230–7. doi:10.1086/505436. PMC 1559480. PMID 16826514. Currently available genetic and archaeological evidence is supportive of a recent single origin of modern humans in East Africa. However, this is where the consensus on human settlement history ends, and considerable uncertainty clouds any more detailed aspect of human colonization history. 
  6. "This week in Science: Out of Africa Revisited". Science 308 (5724): 921. 2005-05-13. doi:10.1126/science.308.5724.921g. 
  7. Stringer C (June 2003). "Human evolution: Out of Ethiopia". Nature 423 (6941): 692–3, 695. Bibcode:2003Natur.423..692S. doi:10.1038/423692a. PMID 12802315. 
  8. Johanson D. "Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa?". ActionBioscience. American Institute of Biological Sciences. http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html. 
  9. "Modern Humans – Single Origin (Out of Africa) vs Multiregional". http://www.asa3.org/ASA/education/origins/migration.htm. 
  10. Balter M (January 2011). "Was North Africa the launch pad for modern human migrations?". Science 331 (6013): 20–3. Bibcode:2011Sci...331...20B. doi:10.1126/science.331.6013.20. PMID 21212332. 
  11. Cruciani F, Trombetta B, Massaia A, Destro-Bisol G, Sellitto D, Scozzari R; Trombetta; Massaia; Destro-Bisol; Sellitto; Scozzari (June 2011). "A revised root for the human Y chromosomal phylogenetic tree: the origin of patrilineal diversity in Africa". Am. J. Hum. Genet. 88 (6): 814–8. doi:10.1016/j.ajhg.2011.05.002. PMC 3113241. PMID 21601174. 
  12. Smith TM, Tafforeau P, Reid DJ, Grün R, Eggins S, Boutakiout M, Hublin JJ; Tafforeau; Reid; Grün; Eggins; Boutakiout; Hublin (April 2007). "Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (15): 6128–33. Bibcode:2007PNAS..104.6128S. doi:10.1073/pnas.0700747104. PMC 1828706. PMID 17372199. 
  13. Robert Jurmain; Lynn Kilgore; Wenda Trevathan (20 March 2008). Essentials of Physical Anthropology. Cengage Learning. str. 266–. ISBN 978-0-495-50939-4. http://books.google.com/books?id=TSaSPza9LMYC&pg=PA266. pristupljeno 14 June 2011. 
  14. Wolpoff MH, Hawks J, Caspari R; Hawks; Caspari (May 2000). "Multiregional, not multiple origins". Am. J. Phys. Anthropol. 112 (1): 129–36. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. PMID 10766948. 
  15. [1]
  16. http://www.theguardian.com/science/2013/feb/04/neanderthals-modern-humans-research
  17. [2]
  18. The Human Stew
  19. http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1002837
  20. Peter Lafreniere (22 September 2010). Adaptive Origins: Evolution and Human Development. Taylor & Francis. str. 90. ISBN 978-0-8058-6012-2. http://books.google.com/books?id=3F-Ms0mWKVYC&pg=PA90. pristupljeno 14 June 2011. 
  21. Robinson D, Ash PM (2010). The Emergence of Humans: An Exploration of the Evolutionary Timeline. New York: Wiley. ISBN 0-470-01315-X. 
  22. Palmer D (2006). Prehistoric Past Revealed: The Four Billion Year History of Life on Earth. Berkeley: University of California Press. str. 43. ISBN 0-520-24827-9. 
  23. Regal B (2004). Human evolution: a guide to the debates. Santa Barbara, Calif: ABC-CLIO. str. 73–75. ISBN 1-85109-418-0. 
  24. Bowler 2003, str. 213
  25. "The descent of man Chapter 6 – On the Affinities and Genealogy of Man". Darwin-online.org.uk. http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F937.1&pageseq=212. pristupljeno 2011-01-11. 
  26. Jackson JP Jr (2001). ""In Ways Unacademical": The Reception of Carleton S. Coon's The Origin of Races" (PDF). Journal of the History of Biology 34 (2): 247–285. doi:10.1023/A:1010366015968. 
  27. "Allan Wilson: Revolutionary Evolutionist". New Zealanders Heroes. http://www.nzedge.com/heroes/wilson.html. 
  28. Adcock GJ, Dennis ES, Easteal S, Huttley GA, Jermiin LS, Peacock WJ, Thorne A; Dennis; Easteal; Huttley; Jermiin; Peacock; Thorne (January 2001). "Mitochondrial DNA sequences in ancient Australians: Implications for modern human origins". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (2): 537–42. Bibcode:2001PNAS...98..537A. doi:10.1073/pnas.98.2.537. PMC 14622. PMID 11209053. 
  29. Australia Challenges Out-of-Africa Theory ABC News January 9, 2003
  30. Cooper A, Rambaut A, Macaulay V, Willerslev E, Hansen AJ, Stringer C; Rambaut; MacAulay; Willerslev; Hansen; Stringer (June 2001). "Human origins and ancient human DNA". Science 292 (5522): 1655–6. doi:10.1126/science.292.5522.1655. PMID 11388352. 
  31. Smith CI, Chamberlain AT, Riley MS, Stringer C, Collins MJ; Chamberlain; Riley; Stringer; Collins (September 2003). "The thermal history of human fossils and the likelihood of successful DNA amplification" (PDF). J. Hum. Evol. 45 (3): 203–17. doi:10.1016/S0047-2484(03)00106-4. PMID 14580590. 
  32. Schiller J (2010). Human Evolution: Neanderthals & Homo sapiens. CreateSpace. str. 66. ISBN 978-1-4515-4608-8. http://books.google.com/books?id=3Huo_r-w2WcC&pg=PA66. pristupljeno 29 November 2011. 
  33. Pugach I, Delfin F, Gunnarsdóttir E, Kayser M, Stoneking M; Delfin; Gunnarsdóttir; Kayser; Stoneking (2013). "Genome-wide data substantiate Holocene gene flow from India to Australia". Proc Natl Acad Sci U S A 110 (5): 1803–1808. Bibcode:2013PNAS..110.1803P. doi:10.1073/pnas.1211927110. PMC 3562786. PMID 23319617. 
  34. Eric Delson; Ian Tattersall; John A. Van Couvering (2000). Encyclopedia of human evolution and prehistory. Taylor & Francis. str. 677–. ISBN 978-0-8153-1696-1. http://books.google.com/books?id=E8z9YZZiKHgC&pg=PA677. pristupljeno 14 June 2011. 
  35. White TD, Asfaw B, DeGusta D, Gilbert H, Richards GD, Suwa G, Howell FC; Asfaw; Degusta; Gilbert; Richards; Suwa; Howell (June 2003). "Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia". Nature 423 (6941): 742–7. Bibcode:2003Natur.423..742W. doi:10.1038/nature01669. PMID 12802332. 
  36. "160,000-year-old fossilized skulls uncovered in Ethiopia are oldest anatomically modern humans". University of California, Berkeley. 2003. http://www.berkeley.edu/news/media/releases/2003/06/11_idaltu.shtml. 
  37. Clive Finlayson (11 October 2009). The humans who went extinct: why Neanderthals died out and we survived. Oxford University Press US. str. 68. ISBN 978-0-19-923918-4. http://books.google.com/books?id=EzBV3OPb5mAC&pg=PA68. pristupljeno 14 June 2011. 
  38. Liu H, Prugnolle F, Manica A, Balloux F; Prugnolle; Manica; Balloux (August 2006). "A geographically explicit genetic model of worldwide human-settlement history". Am. J. Hum. Genet. 79 (2): 230–7. doi:10.1086/505436. PMC 1559480. PMID 16826514. 
  39. Bowler JM, Johnston H, Olley JM, Prescott JR, Roberts RG, Shawcross W, Spooner NA.; Johnston; Olley; Prescott; Roberts; Shawcross; Spooner (2003). "New ages for human occupation and climatic change at Lake Mungo, Australia". Nature 421 (6925): 837–40. Bibcode:2003Natur.421..837B. doi:10.1038/nature01383. PMID 1259451. 
  40. Olleya JM, Roberts RG, Yoshida H and Bowler JM (2006). "Single-grain optical dating of grave-infill associated with human burials at Lake Mungo, Australia". Quaternary Science Reviews 25 (19–20): 2469–2474. Bibcode:2006QSRv...25.2469O. doi:10.1016/j.quascirev.2005.07.022. 
  41. Hu Y, Shang H, Tong H, Nehlich O, Liu W, Zhao C, Yu J, Wang C, Trinkaus E, Richards MP; Shang; Tong; Nehlich; Liu; Zhao; Yu; Wang; Trinkaus; Richards (July 2009). "Stable isotope dietary analysis of the Tianyuan 1 early modern human". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (27): 10971–4. Bibcode:2009PNAS..10610971H. doi:10.1073/pnas.0904826106. PMC 2706269. PMID 19581579. 
  42. Brown P (August 1992). "Recent human evolution in East Asia and Australasia". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 337 (1280): 235–42. doi:10.1098/rstb.1992.0101. PMID 1357698. 
  43. Shen G, Wang W, Wang Q, Zhao J, Collerson K, Zhou C, Tobias PV; Wang; Wang; Zhao; Collerson; Zhou; Tobias (December 2002). "U-Series dating of Liujiang hominid site in Guangxi, Southern China". J. Hum. Evol. 43 (6): 817–29. doi:10.1006/jhev.2002.0601. PMID 12473485. 
  44. "Ancestral tools". Handprint.com. 1999-08-01. http://www.handprint.com/LS/ANC/stones.html. pristupljeno 2011-01-11. 
  45. "Middle to upper paleolithic transition". Wsu.edu. http://www.wsu.edu/~rquinlan/mptoup.htm. pristupljeno 2011-01-11. 
  46. Jones, Marie; John Savino (2007). Supervolcano: The Catastrophic Event That Changed the Course of Human History (Could Yellowstone be Next?). Franklin Lakes, NJ: New Page Books. ISBN 1-56414-953-6. http://books.google.ca/books?id=tSIa0VQn1NQC&lpg=PA138&dq=all%20%20people%20alive%20today%20have%20inherited%20the%20same%20Mitochondria&pg=PA138#v=onepage&q&f=true. 
  47. Cann RL, Stoneking M, Wilson AC; Stoneking; Wilson (1987). "Mitochondrial DNA and human evolution". Nature 325 (6099): 31–6. Bibcode:1987Natur.325...31C. doi:10.1038/325031a0. PMID 3025745. 
  48. Vigilant L, Stoneking M, Harpending H, Hawkes K, Wilson AC; Stoneking; Harpending; Hawkes; Wilson (September 1991). "African populations and the evolution of human mitochondrial DNA". Science 253 (5027): 1503–7. Bibcode:1991Sci...253.1503V. doi:10.1126/science.1840702. PMID 1840702. 
  49. Keinan A, Mullikin JC, Patterson N, Reich D; Mullikin; Patterson; Reich (January 2009). "Accelerated genetic drift on chromosome X during the human dispersal out of Africa". Nat. Genet. 41 (1): 66–70. doi:10.1038/ng.303. PMC 2612098. PMID 19098910. 
  50. Gonder MK, Mortensen HM, Reed FA, de Sousa A, Tishkoff SA; Mortensen; Reed; De Sousa; Tishkoff (March 2007). "Whole-mtDNA genome sequence analysis of ancient African lineages". Mol. Biol. Evol. 24 (3): 757–68. doi:10.1093/molbev/msl209. PMID 17194802. 
  51. Chen YS, Olckers A, Schurr TG, Kogelnik AM, Huoponen K, Wallace DC; Olckers; Schurr; Kogelnik; Huoponen; Wallace (April 2000). "mtDNA variation in the South African Kung and Khwe-and their genetic relationships to other African populations". Am. J. Hum. Genet. 66 (4): 1362–83. doi:10.1086/302848. PMC 1288201. PMID 10739760. 
  52. Macaulay, V; Hill, C; Achilli, A; Rengo, C; Clarke, D; Meehan, W; Blackburn, J; Semino, O; Scozzari, R et al. (2005). "Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes". Science 308 (5724): 1034. doi:10.1126/science.1109792. 
  53. 53.0 53.1 Coop G; Pickrell; Novembre; Kudaravalli; Li; Absher; Myers; Cavalli-Sforza; Feldman; Pritchard (June 2009). Schierup, Mikkel H., ed. "The role of geography in human adaptation". PLoS Genet. 5 (6): e1000500. doi:10.1371/journal.pgen.1000500. PMC 2685456. PMID 19503611. 
  54. 54.0 54.1 54.2 Brown, David. "Among Many Peoples, Little Genomic Variety", The Washington Post, June 22, 2009, pristupljeno 2009-06-25.
  55. "Geography And History Shape Genetic Differences In Humans". Science Daily. June 7, 2009. http://www.sciencedaily.com/releases/2009/06/090605091157.htm. pristupljeno 2009-06-25. 
  56. Yu, Ning et al. (May 2002). "Larger Genetic Differences Within Africans Than Between Africans and Eurasians". Genetics (Genetics Society of America). Retrieved 7 April 2013. 
  57. "Humans may have left Africa earlier than thought". Apnews.myway.com. http://apnews.myway.com//article/20110127/D9L0V1284.html. pristupljeno 2011-06-14. 
  58. Catherine Brahic (24 Nov 2012). "Our True Dawn". New Scientist (Reed Business Information) (2892): 34–7. ISSN 0262-4079. 
  59. "Both Australian Aborigines and Europeans Rooted in Africa". News.softpedia.com. http://news.softpedia.com/news/Both-Aborigines-and-Europeans-Rooted-in-Africa-54225.shtml. pristupljeno 2011-01-11. 
  60. Rincon, Paul. "Human line 'nearly split in two'", BBC News, April 24, 2008, pristupljeno 2009-12-31.
  61. Zhivotovsky; Rosenberg, NA; Feldman, MW et al. (2003). "Features of Evolution and Expansion of Modern Humans, Inferred from Genomewide Microsatellite Markers". American Journal of Human Genetics 72 (5): 1171–86. doi:10.1086/375120. PMC 1180270. PMID 12690579. 
  62. Stix, Gary (2008). "The Migration History of Humans: DNA Study Traces Human Origins Across the Continents". http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=the-migration-history-of-humans. pristupljeno 2011-06-14. 
  63. Macaulay V, Hill C, Achilli A, Rengo C, Clarke D, Meehan W, Blackburn J, Semino O, Scozzari R, Cruciani F, Taha A, Shaari NK, Raja JM, Ismail P, Zainuddin Z, Goodwin W, Bulbeck D, Bandelt H-J, Oppenheimer S, Torroni A and Richards M. (2005). Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes. DOI:10.1126/science.1109792
  64. Searching for traces of the Southern Dispersal, by Dr. Marta Mirazón Lahr, et al.
  65. "A single origin, several dispersal hypothesis". Biomedcentral.com. 2004-10-29. http://www.biomedcentral.com/1471-2156/2/13/comments/comments. pristupljeno 2011-01-11. 
  66. Fernandes et. al (June 2006). "Absence of post-Miocene Red Sea land bridges: biogeographic implications". Journal of Biogeography 33 (6): 961–966. doi:10.1111/j.1365-2699.2006.01478.x. 
  67. Beyin, Amanuel (February 2011). "Upper Pleistocene Human Dispersals out of Africa: A Review of the Current State of the Debate". International Journal of Evolutionary Biology 2011 (615094). doi:10.4061/2011/615094. 
  68. Walter RC, Buffler RT, Bruggemann JH, Guillaume MM, Berhe SM, Negassi B, Libsekal Y, Cheng H, Edwards RL, von Cosel R, Néraudeau D, Gagnon M (May 2000). "Early human occupation of the Red Sea coast of Eritrea during the last interglacial". Nature 405 (6782): 65–9. doi:10.1038/35011048. PMID 10811218. 
  69. Literature: Göran Burenhult: Die ersten Menschen, Weltbild Verlag, 2000. ISBN 3-8289-0741-5
  70. Goebel, Ted; Waters, Michael R.; O'Rourke, Dennis H. (2008). "The Late Pleistocene dispersal of modern humans in the Americas" (PDF). Science 319 (5869): 1497–1502. doi:10.1126/science.1153569. PMID 18339930. Retrieved 2010-02-05. 
  71. Metspalu M, Kivisild T, Metspalu E, Parik J, Hudjashov G, Kaldma K, Serk P, Karmin M, Behar DM, Gilbert MT, Endicott P, Mastana S, Papiha SS, Skorecki K, Torroni A, Villems R (August 2004). "Most of the extant mtDNA boundaries in south and southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans". BMC Genet. 5: 26. doi:10.1186/1471-2156-5-26. PMC 516768. PMID 15339343. 
  72. "Evolution of Human Languages". Ehl.santafe.edu. http://ehl.santafe.edu/ruhlen.htm. pristupljeno 2011-01-11. 
  73. Endicott P, Gilbert MT, Stringer C, Lalueza-Fox C, Willerslev E, Hansen AJ, Cooper A (January 2003). "The genetic origins of the Andaman Islanders". Am. J. Hum. Genet. 72 (1): 178–84. doi:10.1086/345487. PMC 378623. PMID 12478481. 
  74. Ingman M, Gyllensten U (July 2003). "Mitochondrial genome variation and evolutionary history of Australian and New Guinean aborigines". Genome Res. 13 (7): 1600–6. doi:10.1101/gr.686603. PMC 403733. PMID 12840039. 
  75. Petraglia, M.; Clarkson, C.; Boivin, N.; Haslam, M.; Korisettar, R.; Chaubey, G.; Arnold, L. (2009). "Population increase and environmental deterioration correspond with microlithic innovations in South Asia ca. 35,000 years ago". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (30): 12261–12266. doi:10.1073/pnas.0810842106. 
  76. Plagnol V, Wall JD (July 2006). "Possible ancestral structure in human populations". PLoS Genet. 2 (7): e105. doi:10.1371/journal.pgen.0020105. PMC 1523253. PMID 16895447. ..strong evidence for ancient admixture in both a European and a West African population (p ≈ 10−7), with contributions to the modern gene pool of at least 5%. While Neanderthals form an obvious archaic source population candidate in Europe.. 
  77. Green RE, Krause J, Briggs AW et al. (May 2010). "A draft sequence of the Neandertal genome". Science 328 (5979): 710–22. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMID 20448178. Lay summaryBBC News. 
  78. Blum MG, Jakobsson M (October 2010). "Deep divergences of human gene trees and models of human origins". Mol. Biol. Evol. 28 (2): 889–98. doi:10.1093/molbev/msq265. PMID 20930054. 

Dodatna literatura[uredi - уреди]

Eksterni linkovi[uredi - уреди]

Dokumentarni filmovi