Jedarni ovoj

Iz Wikipedije, slobodne enciklopedije
Jedarna membrana
Diagram human cell nucleus.svg
Jedro ljudske ćelije

Jedarni (nukleusni) ovoj ovojnica ili opna je naziv za sistem od dvije membrane koje razdvajaju sadržaj jedra od citoplazme. Spoljašnja membrana je u kontinuitetu sa endoplazmatskim retikulumom.[1][2]

Vanjska membrana[uredi - уреди | uredi izvor]

Vanjska nukleusna membrana također ima zajedničku granicu sa endoplazmatskim retikulumom.[3] Iako su fizički povezani, vanjska jedrova membrana sadrži proteine u daleko većim koncentracijama nego endoplazmatski retikulum.[4] U vanjskooj nuklearnoj membrani prisutna su sva četiri nesprinska sisarska proteina.[5] Nesprinski proteini povezuju citoskeletne niti sa jedrovim skeletom.[6]Veze koje su posredovane nespirinom sa to citoskeletom učestvuju u pozicioniranju jedra u ćeliji i u ćelijskim mehanosenzornim funkcijama.[7]Proteini KASH-domena p nesprina-1 i -2 dio su kompleksa LINC (Linker of Nucleoskeleton and Cytoskeleton = linker nukleoskeleta i citoskeleta) i može se direktno vezati za citoskeletne komponente, kao što su filamenti aktina, ili za proteine u lumenskom domenu jedrove membrane.[8] Nesprin-3 i -4 može igrati ulogu u dopremi ogromnog tereta; proteini nesprin-3 vežu plektin i povezuju njedarnu ovojnicu za citoplazmatske srednje filamenate.[9]Proteini nesprina-4 vežu plus kraj usmjerenog motornog kinezina-1.[10] Vanjska jedarna membrana je također uključena u razvoj, jer spaja se sa unutrašnjom jedrovom membranom učestvuje u formiranju jedrovih poras.[11]

Unutrašnja membrana[uredi - уреди | uredi izvor]

Glavni članak: Unutrašnja membrana

Unutrašnja jedrova membrana obavija nukleoplazmu, a obložena jedrovom pločicom, mrežom intermedijarnih filamenata koji stabilizuju jedrovu membranu tako što su uključeni u funkcije hromatina i cjelokupne ekspresije.[4] Povezana je sa vanjskom membranom preko jedarnih pora koje prodiru kroz membrane. Dok su dvije jedrove membrane i endoplazmatski retikulum povezani, proteini koji su ugrađene u membrane imaju tendenciju da tu ostanu, a ne raspršuju preko kontinuuma.[12]

Jedrove pore[uredi - уреди | uredi izvor]

Glavni članak: Jedrova pora

Jedarna membrana je isprekidana hiljadama kompleksa nuklearnih pora – velikih šupljih proteina, prečnika 100 nm, sa unutrašnjim kanalom koji je širok 40 nm.[4] One povezuju unutrašnju i vanjsku jedrovu membranu.

Ćelijska dioba[uredi - уреди | uredi izvor]

Tokom G2 faze i interfazi, ćelijska opna povećava površinu i udvostručava broj kompleksâ jedrovih pora.[4] Kod nižih eukariota, kao što je kvasac, koji prolaze kroz zatvorene mitoze, nuklearna membrana ostaje netaknuta u toku podjele ćelija. Vlakna diobenog vreten formiraju se ili unutar membrane ili probijaju bez njenog cijepanja na dijelove.[4] Kod viših eukariota (životinje i biljke), nuklearna membrana mora se razgraditi u prometafazi mitoze, kako bi se omogućilo vlaknima mitotskog vretena da pristupe hromosomima unutra. Procesi tog razlaganja i reformacija opne nisu dobro shvaćeni.

Razgradnja[uredi - уреди | uredi izvor]

Kod sisara, nuklearna membrana može se razgraditi u roku od nekoliko minuta, nakon što je prošla niz koraka u ranim fazama mitoze. Prvo, M-CDK-a fosforilizira nukleoporin polipeptid i selektivno ih uklanja iz kanala nuklearnih pora. Nakon toga, ostatak kompleksa nuklearnih pora raspada se istovremeno. Biohemijske dokazi ukazuju na to da se kompleks nuklearni pora rastavlja u stabilne komade, a ne u male fragmente polipeptida.[4] M-Cdk takođe fosforiliziraju elemente nuklearnih pločica ili lamina (okvira koji podržava ovoj) što dovodi do demontaže lamine i stoga se ovojničke membrane pretvaraju u male vezikule.[13] Elektronska fluorescentna mikroskopija daju jake dokaze da jedrovu membranu apsorbuju jedrovi proteini endoplazmatskog retikuluma koji se u njemu normalno ne nalaze, a javljaju se tokom mitoze.[4]

Ponovno oblikovanje[uredi - уреди | uredi izvor]

Još uvijek raspravlja se kako tačno dolazi do reformacije nuklearne membrane tokom mitotske telofaze. U tom pogledu, postoje dvije teorije. [4] -

  • Spajanje veezikula – gdje se vezikule nuklearne membrane spajaju zaa obnovu nuklearne membrane;
  • Preoblikovanje endoplazmatskog retikuluma – gdje dijelovi sadržaja endoplazmatičnog retikulum apsorpciju membrane obavijaju u nuklearnom prostoru, reformirajući zatvorene membrane.


Reference[uredi - уреди | uredi izvor]

  1. Georgia State University. "Cell Nucleus and Nuclear Envelope". gsu.edu. http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/biology/celnuc.html. 
  2. Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2007). Biologija 1.. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8. 
  3. "Chloride channels in the Nuclear membrane". Harvard.edu. http://clapham.tch.harvard.edu/publications/pdf/Tabares_JMB_91.pdf. pristupljeno 7 December 2012. 
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 Hetzer, Mertin (February 3, 2010). "The Nuclear Envelope". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (3): a000539. doi:10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960. PMID 20300205. 
  5. Wilson, Katherine L.; Berk, Jason M. (2010-06-15). "The nuclear envelope at a glance". J Cell Sci (in English) 123 (12): 1973–1978. doi:10.1242/jcs.019042. ISSN 0021-9533. PMC 2880010. PMID 20519579. 
  6. Burke, Brian; Roux, Kyle J. (2009-11-01). "Nuclei take a position: managing nuclear location". Developmental Cell 17 (5): 587–597. doi:10.1016/j.devcel.2009.10.018. ISSN 1878-1551. PMID 19922864. 
  7. Uzer, Gunes; Thompson, William R.; Sen, Buer; Xie, Zhihui; Yen, Sherwin S.; Miller, Sean; Bas, Guniz; Styner, Maya; Rubin, Clinton T. (2015-06-01). "Cell Mechanosensitivity to Extremely Low-Magnitude Signals Is Enabled by a LINCed Nucleus". STEM CELLS (in English) 33 (6): 2063–2076. doi:10.1002/stem.2004. ISSN 1066-5099. PMC 4458857. PMID 25787126. 
  8. Crisp, Melissa; Liu, Qian; Roux, Kyle; Rattner, J. B.; Shanahan, Catherine; Burke, Brian; Stahl, Phillip D.; Hodzic, Didier (2006-01-02). "Coupling of the nucleus and cytoplasm: role of the LINC complex". The Journal of Cell Biology 172 (1): 41–53. doi:10.1083/jcb.200509124. ISSN 0021-9525. PMC 2063530. PMID 16380439. 
  9. Wilhelmsen, Kevin; Litjens, Sandy H. M.; Kuikman, Ingrid; Tshimbalanga, Ntambua; Janssen, Hans; van den Bout, Iman; Raymond, Karine; Sonnenberg, Arnoud (2005-12-05). "Nesprin-3, a novel outer nuclear membrane protein, associates with the cytoskeletal linker protein plectin". The Journal of Cell Biology 171 (5): 799–810. doi:10.1083/jcb.200506083. ISSN 0021-9525. PMC 2171291. PMID 16330710. 
  10. Roux, Kyle J.; Crisp, Melissa L.; Liu, Qian; Kim, Daein; Kozlov, Serguei; Stewart, Colin L.; Burke, Brian (2009-02-17). "Nesprin 4 is an outer nuclear membrane protein that can induce kinesin-mediated cell polarization". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (7): 2194–2199. doi:10.1073/pnas.0808602106. ISSN 1091-6490. PMC 2650131. PMID 19164528. 
  11. Fichtman, Boris; Ramos, Corinne; Rasala, Beth; Harel, Amnon; Forbes, Douglass J. (2010-12-01). "Inner/Outer Nuclear Membrane Fusion in Nuclear Pore Assembly". Molecular Biology of the Cell 21 (23): 4197–4211. doi:10.1091/mbc.E10-04-0309. ISSN 1059-1524. PMC 2993748. PMID 20926687. 
  12. "The inner nuclear membrane: simple, or very complex?". The EMBO Journal 20 (12): 2989–2994. April 19, 2001. doi:10.1093/emboj/20.12.2989. PMC 150211. PMID 11406575. Pristupljeno 7 December 2012. 
  13. Alberts (et al) (2008). "Chapter 17: The Cell Cycle". Molecular Biology of The Cell (5th izd.). New York: Garland Science. str. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2. 

Vanjske veze[uredi - уреди | uredi izvor]

Šablon:Nukleus