Vodozemci

Izvor: Wikipedia
(Preusmjereno sa Vodozemac)
Vodozemci
Boophis ankaratra
Boophis ankaratra
Status zaštite

Raspon fosila: Kasni devon do danas
Sistematika
Carstvo: Animalia
Koljeno: Chordata
Nadrazred: Tetrapoda
Razred: Amphibia
Linnaeus, 1758.
Područje života
Potklase i redovi

   Red †Temnospondyli
Podrazred †Lepospondyli
Podrazred Lissamphibia
   Red Anura
   Red Caudata
   Red Gymnophiona

Vodozemci ili amfibije su razred kralježnjaka koji uključuje tetrapode koji nemaju amniotske noge. Vodozemci su u stanju boraviti na kopnu, ali ne posjeduju adaptaciju za trajni život na kopnu koga posjeduju ostali moderni tetrapodi - amnioti. Danas postoji oko 5700 vrsta vodozemaca.

Nauka koja proučava vodozemce i reptile se zove herpetologija.

Ljudi su, pored ostalih životinja, također koristili i vodozemce u različite svrhe. U nekim je kulturama tako, na primjer, uobičajeno jesti žabe. Danas se one često koriste kao modelni organizmi u eksperimentima. Interesantno je spomenuti i da su se neke vrste koristile za ustvrđivanje trudnoće kod žena sve do polovine 20. vijeka, kada su otkrivene novije i pouzdanije metode za to.

Strah od žaba naziva se batrahofobija.

Evolutivna historija[uredi - уреди]

Prva velika grupa vodozemaca razvila se u periodu devona, prije oko 370 miliona godina, od mesoperki sličnim celekantima i dvodihalicama,[1] kod kojih su se razvila peraja slična nogama, sa više zglobova i prstiju, što im je omogućavalo puzanje po morskom dnu. Neke ribe razvile su primitivna pluća kako bi mogle disati, budući da su stagnantni bazeni u devonskim močvarama sadržavali vrlo malo kisika. Snažnim perajama su se također mogle izvući iz vode na kopno ukoliko je to bilo potrebno. Na kraju će se njihova koštana peraja razviti u udove te će one time postati preci svih tetrapoda, u koje spadaju današnji vodozemci, gmazovi, ptice i sisari. Unatoč tome što su mogle puzati po kopnu, mnoge od tih prethistorijskih tetrapodomorfnih riba i dalje su provodile većinu vremena u vodi. Počele su razvijati pluća, ali još uvijek su većinom koristile škrge.[2]

Ichthyostega je bila jedan od prvih vodozemaca, sa nosnicama i efikasnijim plućima. Imala je četiri zdepasta uda, vrat, rep sa perajama i lubanju vrlo sličnu lubanji mesoperke Eusthenopterona.[1] Vodozemci su razvili prilagodbe koje su im omogućavale da duže ostaju izvan vode. Pluća su im postala razvijenija, a skeleti teži i jači, te su se bolje nosili sa jačim efektom gravitacije na kopnu. Razvili su "ruke" i "stopala" sa pet ili više prstiju;[3] koža im je postala bolja u zadržavanju tjelesnih tečnosti i odolijevanju sušenju.[2] Os hyomandibulare u predjelu podjezične kosti (iza škrgi) smanjila se i postala stremen u uhu vodozemaca, što im je bilo neophodno za čulo sluha izvan vode.[4] Jedna sličnost između vodozemaca i pravih košljoriba su struktura zuba i uparene nadpotiljačne kosti, sa stražnje strane glave - ni jedna od te dvije osobine ne javlja se igdje drugdje u životinjskom carstvu.[5]

Diplocaulus
Permski lepospondil Diplocaulus pretežno je bio vodena životinja

Krajem perioda devona (prije 360 miliona godina) mora, rijeke i jezera vrvila su životom, dok je kopno bilo carstvo ranih biljaka, lišeno kičmenjaka,[5] mada su se neki, poput Ichthyostege, nekada možda izvlačili iz vode. Smatra se da su se kretale prednjim udovima, vukući zadnje udove slično kao morski slon.[3] Tokom ranog karbona (prije između 360 i 345 miliona godina), klima je postala topla i vlažna. Pojavile su se prostrane šume sa mahovinama, papratima, preslicama i sličnim biljkama (rod Calamites). Također su se pojavili i zglavkari koji udišu zrak; naselili su kopno, gdje su bili hrana vodozemcima-mesožderima, koji su se počeli prilagođavati kopnenom staništu. Na kopnu nisu postojali drugi tetrapodi, te su vodozemci bili na vrhu prehrambenog lanca, zauzimajući nišu koju danas zauzimaju krokodili. Iako su imali udove i sposobnost disanja na zraku, većina ih je još uvijek imala dugo, šiljasto tijelo i jak rep.[5] Bili su glavni grabežljivci na kopnu, ponekada dostižući nekoliko metara dužine, a lovili su velike insekte tog doba i mnoge vrste riba prisutne u vodi. Još uvijek su se morali vratiti u vodu kako bi položili svoja jaja bez ljuske. Čak i danas većina vodozemaca prolazi kroz vodeni stadij larve, tokom kojeg imaju škrge, kao njihovi preci. Razvoj amniotskog jajeta, koje sprječava isušivanje embrija u sebi, omogućio je gmazovima razmnožavanje na kopnu, što je dovelo do njihove ekološke dominantnosti u narednom periodu.[1]

Tokom trijaskog su perioda (prije između 250 i 200 miliona godina) gmazovi počeli nadmašivati vodozemce, dovevši do smanjenja njihove veličine i važnosti za biosferu. Prema fosilnim su se ostacima pripadnici Lissamphibia, u koje spadaju svi današnji vodozemci i koja je jedina preživjela linija vodozemaca, u periodu između kasnog karbona i ranog trijasa odvojili od izumrlih grupa Temnospondyli i Lepospondyli. Relativna rijetkost fosilnih ostataka onemogućava precizno datiranje,[2] ali najnovije molekularno istraživanje, provedeno MLST-om (eng. Multilocus sequence typing), odredilo je kasni karbon/rani perm kao vrijeme nastanka današnjih vodozemaca.[6]

Porijeklo i evolutivne veze između tri glavne grupe vodozemaca predmet je rasprava. Molekularna filogenija iz 2005. godine, provedena analizom rDNK, odredila je da su daždevnjaci i cecilije u bližem međusobnom srodstvu nego sa žabama. Također se čini da se divergencija te tri grupe desila u paleozoiku ili ranom mezozoiku (prije oko 250 miliona godina), prije raspada superkontinenta Pangee i nedugo nakon divergencije od mesoperki. Kratkoća tog perioda i brzina kojom se širenje odvilo dalo bi odgovor na pitanje relativne rijetkosti fosila primitivnih vodozemaca.[7] Postoje velike rupe u fosilnim zapisima, ali otkriće jedne vrste pražabe iz ranog perma u Teksasu 2008. godine dovelo je do popunjenja mjesta karike koja nedostaje sa mnogim osobinama današnjih žaba. Jedna molekularna analiza odredila je da je do divergencije između žaba i daždevnjaka došlo mnogo ranije nego što to paleontološki dokazi pokazuju.[8]

Dok su evoluirali od riba sa plućima, vodozemci su morali razviti određene prilagodbe životu na kopnu, uključujući i nove načine kretanja. U vodi ih je zamahivanje repom s jedne strane na drugu pomijeralo, ali su na kopnu bili neophodni sasvim drugačiji mehanizmi. Njihovi kičmeni stubovi, udovi i muskulatura morali su biti dovoljno snažni da ih odignu sa tla u svrhu kretanja i prehrane. Odrasle jedinke koje su prešle na život na kopnu odbacivali su svoje lateralne sisteme (bočna linija kod riba) i prilagođavali svoj senzorni sistem na primanje podražaja preko zraka. Morali su razviti nove metode reguliranja tjelesne temperature kako bi se nosili sa fluktacijama u vanjskoj temperaturi. Razvili su i ponašanje koje odgovara razmnožavanju u kopnenom staništu. Koža im je po prvi put bila izložena štetnim ultraljubičastim zrakama, koje je voda prije toga apsorbirala, pa im je koža imala veći faktor zaštite i sprječavala pretjerani gubitak vode.[9]

Klasifikacija[uredi - уреди]

Triadobatrachus massinoti
Triadobatrachus massinoti, pražaba iz ranotrijaskog Madagaskara

Riječ amfibija potiče od starogrčkog pojma ἀμφίβιος (amphíbios), koji znači "obje vrste života" (ἀμφί - "obje vrste" i βιος - "život"). Pojam se isprva koristio kao općenit pridjev za životinje koje su mogle živjeti i u vodi i na tlu, uključujući i foke i vidre.[10] Tradicionalno razred Amphibia uključuje sve kičmenjake-tetrapode koji nisu amnioti. Amphibia se u svom najširem smislu (sensu lato) dijeli na tri podrazreda, od kojih su dva izumrla:[11]

  • Podrazred Labyrinthodontia† (raznolika paleozojska i ranomezozojska grupa)
  • Podrazred Lepospondyli† (malena paleozojska grupa, koja se ponekada uključuje u Labyrinthodontia i koja je možda u bližem srodstvu sa amniotima nego pripadnicima Lissamphibia)
  • Podrazred Lissamphibia (svi današnji vodozemci, uključujući žabe, daždevnjake i cecilije)
    • Red Anura (žabe): jura do danas - 6200 vrsta u 53 porodice
    • Red Caudata ili Urodela (daždevnjaci): jura do danas - 652 vrste u 9 porodica
    • Red Gymnophiona ili Apoda (cecilije): jura do danas - 192 vrste u 10 porodica

Stvarni broj vrsta u svakoj grupi ovisi o tome koja se taksonomska klasifikacija slijedi. Dva najčešća sistema su klasifikacija koje je usvojio website AmphibiaWeb i klasifikacija prema herpetologu Darrelu Frostu, dostupna na online bazi podataka Amphibian Species of the World.[12] Gore navedeni broj vrsta slijedi Frostovu klasifikaciju, a ukupni broj poznatih vrsta vodozemaca je preko 7000, od kojih su gotovo 90% žabe.[13]

Sa filogenetskom je klasifikacijom takson Labyrinthodontia odbačen jer je on parafiletična grupa bez jedinstvene osobine koja ju izdvaja, osim zajedničkih primitivnih osobina. Klasifikacije se razlikuju zavisno od filogenije koju autor preferira i od toga da li koriste klasifikaciju prema stabljici ili prema čvoru (dvije od tri različite definicije kladusa). Tradicionalno se vodozemci definiraju kao svi tetrapodi sa stadijem larve, dok se grupa, koja uključuje i zajedničke pretke svih živućih vodozemaca i sve njihove potomke, naziva Lissamphibia. Filogenija paleozojskih vodozemaca nije sigurno ustvrđena, te Lissamphibia možda spada u izumrle grupe, poput Temnospondyli (tradicionalno u podrazredu Labyrinthodontia) ili Lepospondyli, a prema nekim analizama možda spada čak i u amniote. To znači da su pristalice filogenetske nomenklature uklonili veliki broj primitivnih devonskih i karbonskih grupa tetrapoda sličnih vodozemcima, koji su se u Lineovoj taksonomiji svrstavalli u vodozemce, te ih uključili negdje drugo u kladističkoj taksonomiji.[14] Ako je zajednički predak vodozemaca i amniota uključen u Amphibia, ona postaje parafiletična grupa.[15]

Svi današnji vodozemci spadaju u podrazred Lissamphibia, koji se obično smatra kladusom, grupom vrsta koje su evoluirale od zajedničkog pretka. Tri današnja reda su Anura (žabe), Caudata (ili Urodela, daždevnjaci) i Gymnophiona (ili Apoda, cecilije).[16] Predloženo je da su se daždevnjaci pojavili odvojeno od temnospondilolikog pretka, te čak da su cecilije sestrinska grupa naprednih reptiliomorfnih vodozemaca, te, prema tome, amnioti.[8] Iako su poznati fosili nekoliko starijih pražaba sa primitivnim osovinama, najstarija "prava žaba" je Prosalirus bitis, iz ranojurske formacije Kayenta u Arizoni. Anatomski je vrlo slična današnjim žabama.[17] Najstarija poznata cecilija je još jedna ranojurska vrsta, Eocaecilia micropodia, također iz Arizone.[18] Najraniji daždevnjak je Beiyanerpeton jianpingensis iz kasnojurske sjeveroistočne Kine.[19]

Stručnjaci se ne slažu po pitanju toga da li je Salientia nadred u koji spada red Anura ili je Anura podred u redu Salientia. Pripadnici Lissamphibia se tradicionalno dijele na tri reda, ali se jedna izumrla porodica vodozemaca sličnih daždevnjacima, Albanerpetontidae, sada smatra dijelom Lissamphibia, zajedno sa nadredom Salientia. Nadalje, u Salientia spadaju sva tri nova reda i trijaska pražaba, Triadobatrachus.[20]

Rasprostranjenost[uredi - уреди]

Raznovrsnost vodozemaca na Zemlji[21]

Vodozemci se javljaju na svim kontinentima (osim Antarktika), od umjereno hladnih do tropskih zona. Njihova zavisnost od slatkih voda (mada neke toleriraju i slankastu) ograničava im stanište na područja s tim elementom. Suha područja nastanjuju samo specijalizirane vrste, poput predstavnika američke porodice Scaphiopodidae, čiji punoglavci imaju najbrži razvoj zabilježen među svim poznatim vodozemcima. Također, za većinu vrsta ni hladne visoke planine nisu odgovarajuće stanište. Cecilije su ograničene na tropske predjele Afrike, Azije i Amerike. Rasprostranjenost daždevnjaka uglavnom je (osim nekih predstavnika iz Južne Amerike) ograničena na sjevernu hemisferu. Žabe nastanjuju gotovo sve dijelove svijeta, čak i ostrva.

Biogeografski region holarktika usporedivo je siromašan vrstama, naročito paleoarktik Evroazije. Žarišta raznovrsnosti nalaze se u suptropskim i tropskim zonama - u neotropima, paleotropima i australskom regionu. Najbitnije žarište je Latinska Amerika. U države s najvećim brojem vrsta spadaju Brazil (864 vrste vodozemaca) i Kolumbija (748 vrsta vodozemaca). Treća i četvrta zemlja po redu također su južnoameričke: Ekvador i Peru. U Aziji su tri vrstama najbogatije države Kina, Indonezija i Indija. U Africi su to ostrvo Madagaskar, Demokratska Republika Kongo i Kamerun. U Australiji je zabilježeno 230 vrsta, dok taj broj jasno pretiče ostrvska država Papua Nova Gvineja, sa 323 vrste. Od evropskih zemalja najveći broj vrsta vodozemaca ima Italija, sa 48 vrsta.[22]

Osobine[uredi - уреди]

Nadrazred Tetrapoda dijeli se na četiri razreda kičmenjaka sa četiri uda.[23] Gmizavci, ptice i sisari su amnioti, čija jaja ili polaže ili nosi ženka i koja su obložena sa nekoliko membrana, od kojih su neke nepropustljive.[24] Pošto nemaju te membrane, vodozemcima treba voda za razmnožavanje, mada su neke vrste razvile raznolike strategije za zaštitu ili zaobilaženje ranjivog stadija larve.[9] Ne mogu se naći u moru, sa izuzetkom jedne ili dvije vrste žaba koje žive u bočatoj vodi mangrovih močvara.[25] On land, amphibians are restricted to moist habitats because of the need to keep their skin damp.[9]

Najmanji vodozemac (i kičmenjak) na svijetu je jedna žaba iz Nove Gvineje (Paedophryne amauensis), otkrivena tek 2012. godine. Ima prosječnu dužinu od 7,7 mm i pripada rodu u koji spadaju četiri od deset najmanjih žaba na svijetu.[26] Najveći živući vodozemac je divovski kineski daždevnjak (Andrias davidianus), dug 1,8 metara,[27] ali je i dalje mnogo manji od najvećeg vodozemca koji je ikada postojao - izumrlog Prionosuchusa, dužine 9 m, koji je tokom srednjeg perma živio na području današnjeg Brazila.[28] Najveća žaba je Conraua goliath, koja može dostići družinu od 32 cm i težinu od 3 kg.[27]

Vodozemci su ektotermni (hladnokrvni) kičmenjaci, koji ne održavaju temperaturu tijela unutrašnjih fiziološkim procesima. Nivo njihovog metabolizma je nizak i zbog toga ne trebaju mnogo hrane. U odraslom stadiju imaju suznice i pokretljive očne kapke, a većina vrsta ima uši kojima može osjetiti vibracije u zraku i tlu. Imaju mišićave jezike, koje većina vrsta može izbaciti iz usta. Današnji vodozemci imaju potpuno okoštale pršljene sa zigapofizama. Rebra su im obično kratka i mogu biti srasla sa pršljenom. Lubanje su im većinom široke i kratke i često ne sasvim okoštale. U koži imaju malo keratina i nemaju krljušti, osim nekoliko ribolikih krljušti kod nekih cecilija. S druge strane, u koži imaju mnogo mukoznih žlijezda, a neke vrste i žlijezde s otrovom. Srce vodozemaca ima tri komore. Imaju mokraćni mjehur i nitrogenske otpadne tvari pretežno se izbacuju u vidu uree. Većina vodozemaca polaže jaja u vodi i ima vodene larve koje prolaze kroz proces metamorfoze kako bi postale kopnene, odrasle jedinke. Vodozemci dišu putem pumpanja, gdje se zrak prvo nosnicama uvlači u područje membrane (Membrana buccopharyngea). Nosnice se potom zatvaraju i zrak se kontrakcijama grla gura u pluća.[29] To dopunjavaju razmjenom gasova preko kože.[9]

Bezrepci[uredi - уреди]

Red-eyed tree frog
Agalychnis callidryas, sa udovima i stopalima specijaliziranim za penjanje

Red Anura (od starogrčkog a(n)- - "bez" i oura - "rep") obuhvata sve vrste žaba. One obično imaju duge zadnje udove koje savijaju ispod tijela, kraće prednje udove, prste povezane kožicom (bez kandži), velike oči i vlažnu kožu sa mnogo žlijezda, a nemaju rep.[16] Pripadnici tog reda sa glatkom kožom obično se nazivaju žabe, a one sa kvrgavom kožom krastače. U taksonomskom smislu ta razlika nije ozvaničena i postoje bezbrojni izuzeci kod tog pravila. Žabe po veličini variraju između 30 cm duge Conraua goliath iz Zapadne Afrike[30] do 7,7 mm duge Paedophryne amauensis, koja je prvi put opisana u Papui Novoj Gvineji 2012. godine i koja je također najmanji kičmenjak na svijetu.[31] Iako se žabe većinom asociraju sa vodom i vlažnim staništima, neke su se specijalizirale za život na drveću ili u pustinjama. Mogu se naći u cijelom svijetu, osim u polarnim područjima.[32]

Bezrepci se dijele na tri podreda, što je prihvatio veliki dio naučne zajednice, ali srodstvo među nekim porodicama ostaje nejasno. Buduća molekularna istraživanja trebala bi pružiti daljnji uvid u njihovu evolutivnu srodnost.[33] Podred Archaeobatrachia sadrži četiri porodice primitivnih žaba. To su Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae i Leiopelmatidae, koje imaju vrlo malo naprednih osobina i vjerovatno su parafiletične u odnosu na ostale linije žaba.[34] Šest porodica iz evolutivno naprednijeg podreda Mesobatrachia su fosorijalne Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae i Rhinophrynidae, te obligatorno vodena porodica Pipidae. One imaju neke osobine koje su osrednje između druga dva podreda.[34] Neobatrachia je najveći podred u koji spadaju sve ostale porodice žaba i vrste koje čovjek najčešće viđa. 96% od preko 5000 postojećih vrsta žaba spada u tu skupinu.[35]

Repaši[uredi - уреди]

Danube crested newt
Podunavski vodenjak (Triturus dobrogicus), napredna vrsta daždevnjaka

U red Caudata (iz lat. cauda - "rep") spadaju daždevnjaci, koji izgledom najviše podsjećaju na guštere. Međutim, s njima nisu u srodstvu ništa više nego sa sisarima.[36] Daždevnjaci nemaju kandže, a koža je ili glatka ili pokrivena kvrgama, bez krljušti; rep im je obično spljošten sa strane i ima peraja. Po veličini variraju između vrste Andrias davidianus, sa dužinom od 1,8 m,[37] do sićušne meksičke vrste Thorius pennatulus, koja rijetko prelazi dužinu od 20 mm.[38] Daždevnjaci su rasprostranjeni u holarktičkom regionu sjeverne hemisfere. Porodica Plethodontidae također se može naći u Centralnoj Americi i Južnoj Americi sjeverno od sliva Amazona.[32] Urodela je naziv koji se nakada koristi za sve postojeće vrste daždevnjaka.[39] Pripadnici nekoliko porodica daždevnjaka postali su pedomorfni, te stoga ili ne mogu dovršiti svoju metamorfozu ili kao odrasle jedinke zadrže osobine larvi.[40] Većina daždevnjaka ima dužinu od 15 cm. Mogu biti kopneni i vodeni, a neki provode samo određeni dio godine u jednom od ta dva staništa. Na kopnu većinom provode dan skriveni ispod kamenja ili stabala u gustoj vegetaciji, izlazeći uvečer i noću kako bi se hranili crvima, insektima i drugim beskičmenjacima.[32]

Podred Cryptobranchoidea sastoji se od primitivnih daždevnjaka. Pronađen je veliki broj izumrlih pripadnika te porodice, ali preživjele su samo tri vrste - Andrias davidianus (Kina), Andrias japonicus (Japan) i Cryptobranchus alleganiensis (Sjeverna Amerika). Ti veliki vodozemci zadržali su nekoliko osobina larvi u odraslom stadiju; prisutni su otvori za škrge, a nemaju ni očne kapke. Njihova jedinstvena osobina je sposobnost prehrane usisavanjem, što rade pritiskanjem lijeve ili desne strane donje čeljusti.[41] Mužjaci kopaju gnijezda, uvjeravaju ženke da u njih snesu svoje vrpce jaja, te ih brane. Osim što dišu na pluća, vrše respiraciju i preko mnogobrojnih nabora na koži, gdje se kapilari nalaze blizu površine.[42]

Podred Salamandroidea sastoji se od naprednih daždevnjaka. Oni se od prethodnih razlikuju po sraslim kostima u donjoj čeljusti i unutrašnjoj oplodnji. Mužjak ispušta svežanj sperme, spermatoforu, a ženka je pokupi i stavi u kloaku, gdje je čuva dok ne položi jaja.[43] Najveća porodica u toj skupini je Plethodontidae, daždevnjaci bezpluća, u koju spada 60% svih vrsta daždevnjaka.

Treći podred, Sirenoidea, sadrži četiri vrste, koje se svrstavaju u zajedničku porodicu, Sirenidae. Pripadnici tog reda su jeguljoliki vodeni daždevnjaci sa jako malenim prednjim udovima, dok zadnje udove uopće nemaju. Neke njihove osobine su primitivne, dok su druge dosta napredne.[44] Oplodnja je vjerovano vanjska, budući da nemaju kloakalne žlijezde u kojima mužjaci prethodnog podreda stvaraju spermatofore, a ženke nemaju mjesto na kojem da ih čuvaju. Unatoč tome, oni polažu pojedinačna jaja, što nije tipično za vanjsku oplodnju.[43]

Beznošci[uredi - уреди]

Siphonops paulensis
Beznoga južnoamerička cecilija Siphonops paulensis

Red Gymnophiona (grč. gymnos - "golo" i ophis - "zmija") ili Apoda (lat. an- - "bez" i grč. poda - "noge") sastoji se od cecilija. To su duguljaste, cilindrične životinje bez udova, koje izgledom najviše podsjećaju na zmije ili crve. Odrasli mogu imati dužinu od 8 do 75 cm, sa izuzetkom vrste Caecilia thompsoni, koja dostiže dužinu od 150 cm. Koža cecilija ima veliki broj poprečnih nabora, a kod nekih su vrsta prisutne sićušne kršljušti. Imaju rudimentarne oči pokrivene kožom, kojima vjerovatno mogu samo razlikovati promjene u intenzitetu svjetlosti. Također imaju par kratkih pipaka kod očiju, koje mogu produžiti i koji imaju funkciju čula dodira i mirisa. Većina cecilija živi pod zemljom u vlažnom tlu, trulom drvetu i ostacima biljaka, ali neke nastanjuju i vodena staništa.[45] Većina vrsta nese jaja pod zemljom, a kada se larve izlegu, krenu prema najbližoj vodenoj površini. Druge čuvaju svoja legla, a njihove larve prolaze kroz metamorfozu prije izlijeganja. Nekolicina vrsta rađa žive mlade, hraneći ih sekretom iz žlijezda dok su u jajovodu.[46] Cecilije se mogu naći u tropskoj Africi, Aziji i Centralnoj i Južnoj Americi.[47]

Anatomija i fiziologija[uredi - уреди]

Koža[uredi - уреди]

Common reed frog
Žarke boje žabe vrste Hyperolius viridiflavus pokazuju da je ona otrovna

Koža vodozemaca ima neke osobine tipične za kopnene kičmenjake, kao što je prisustvo rožnatijih vanjskih slojeva, koji se periodično obnavljaju, čime upravljaju hipofiza i tiroidna žlijezda. Često se javljaju zadebljanja na nekim dijelovima, što je najizraženije kod krastača. Vanjski sloj kože se periodično odbacuje više-manje u jednom komatu, za razliku od sisara i ptica kod kojih otpada u malim komadima. Vodozemci često pojedu odbačenu kožu.[32] Cecilije su jedinstvene među vodozemcima jer imaju mineralizirane dermalne kršljušti u dermalnom sloju kože, između brazda u njoj. Sličnost tih krljušti sa onima kod riba većinom je samo površna. Gušteri i neke žabe imaju donekle slične osteoderme u koži, ali to je samo primjer konvergentne evolucije, gdje slične strukture nastaju u različitim skupinama kičmenjaka, ali neovisno jedne od drugih.[48]

Koža vodozemaca propušta vodu. Razmjena gasova može se vršiti preko kože i to omogućava odraslim jedinkama respiraciju bez izranjanja na površinu i hibernaciju na dnu jezera.[32] Kao nadoknadu za tanku i nježnu kožu, vodozemci su razvili mukozne žlijezde, najviše na glavi, leđima i repu. Sekret koji se luči iz njih održava kožu vlažnom. Uz to, većina vrsta vodotemaca ima granularne žlijezde koje luče neukusne ili otrovne supstance. Neki od tih otrova mogu biti smrtonosni za ljude, dok drugi imaju vrlo malen efekat.[49] Glavne žlijezde koje luče otrov, paratoidne žlijezde, stvaraju neurotoksin bufotoksin i nalaze se iza ušiju kod krastača, na leđima kod običnih žaba, iza očiju kod daždevnjaka i na gornjoj površini kod cecilija.[50]

Boju kože kod vodozemaca stvaraju tri sloja pigmentnih ćelija koje se nazivaju hromatofore. Ta tri sloja ćelija sastoje se od melanofora (najdublji sloj), guanofora (srednji sloj, sadrže veliki broj granula, koje daju plavozelenu boju) i lipofora (gornji sloj, daju žutu boju). Promjenu boje, koja je zabilježena kod mnogih vrsta, potiču hormoni iz hipofize. Za razliku od košljoriba, nervni sistem nema direktnu kontrolu nad pigmentnim ćelijama, te se promjena boja stoga odvija sporije nego kod riba. Žarko obojena koža obično ukazuje na toksičnost te vrste i služi kao upozorenje grabežljivcima.[51]

Skelet i kretanje[uredi - уреди]

Vodozemci imaju skeletni sistem koji je strukturalno homologan onom kod ostalih tetrapoda, doduše da određenim varijacijama. Svi imaju četiri uda, osim cecilija (sasvim bez nogu) i nekih daždevnjaka (reducirani ili nepostojeći udovi). Kosti su im šuplje i lake. Mišićnoskeletni sistem dovoljno je jak da izdrži težinu tijela i glave. Kosti su im sasvim okoštale, a pršljeni su ukliješteni jedni u druge pomoću izraslina koje se preklapaju. Rameni pojas podržavaju mišići, a dobro razvijeni karlični pojas povezan je sa kičmom parom krsnih rebara. Karlična kost naginje se prema naprijed, a tijelo je bliže tlu nego kod sisara.[52]

Frog skeleton
Skelet žabe vrste Ceratophrys cornuta

Većina vodozemaca ima po četiri prsta na prednjim i po pet na zadnjim udovima, ali nemaju kandže. Neki daždevnjaci imaju manje prstiju na zadnjim stopalima, a daždevnjaci roda Amphiuma podsjećaju na jegulje i imaju sićušne, zdepaste noge. Vodeni daždevnjaci imaju zdepaste prednje udove, ali nemaju zadnje. Cecilije uopće nemaju udove. One se kreću kroz zemlju slično kao gliste, kontrakcijama mišića duž tijela. Na površini i u vodi kreću se savijanjem tijela s jedne strane na drugu.[53]

Kod žaba su zadnji udovi veći od prednjih, naročito kod vrsta koje se većinom kreću skakanjem ili plivanjem. Kod onih koje hodaju i trče zadnji udovi nisu toliko veliki, dok one koje kopaju jazbine većinom imaju kratke udove i široko tijelo. Stopala imaju različitu morfologiju, zavisno od načina života žabe, pa one koje plivaju imaju kožicu, one koje se penju imaju proširene vrhove prstiju koji prijanjaju uz podlogu, dok one koje kopaju imaju keratinizirane tuberkule na zadnjim udovima (žabe obično kopaju zadnjim udovima). Kod većine su daždevnjaka udovi kratki i više-manje iste dužine, a postavljeni su pod pravim uglom u odnosu na tijelo. Na kopnu se kreću hodanjem, a često zamahuju repom ustranu ili ga koriste kao potporu, naročito prilikom penjanja. Tokom normalnog kretanja pokreću jednu po jednu nogu, slično kao i njihovi preci, mesoperke.[52] Neki daždevnjaci roda Aneides i neki koji nemaju pluća penju se po drveću i imaju duge udove, velika proširenja na vrhovima prstiju i repove koji prijanjaju uz podlogu.[43] Vodeni daždevnjaci i punoglavci žaba kreću se pomijeranjem repa i leđnih i trbušnih peraja sa strane na stranu. Cecilije imaju vrlo kratak rep, dok ga odrasle žabe uopće i nemaju.[53]

Daždevnjaci koriste rep u obrani i neki ih i odbacuju kako bi se spasili. Neke vrste porodice Plethodontidae imaju slabo područje osnove repa i vrlo često ga odbacuju. Rep se nastavlja koprcati nakon odbacivanja i može odvratiti pažnju napadača i omogućiti daždevnjaku bijeg. I rep i udovi mogu se regenerirati.[54] Odrasle žabe ne mogu regnerirati udove, ali punoglavci mogu.[53]

Cirkulatorni sistem[uredi - уреди]

Ringed caecilian
Prstenasta cecilija (Siphonops annulatus) podsjeća na glistu

Vodozemci imaju stadij punoglavca i odrasli stadij, a cirkulatorni sistem u ta dva stadija je različit. U stadiju punoglavca je cirkulacija slična onoj kod riba; srce sa dvije komore pumpa krv kroz škrge, gdje se ona oksigenizira, te prolazi kroz tijelo i vraća se u srce. U odraslom stadiju vodozemci (naročito žabe) gube škrge i razvijaju pluća.

Nervni i senzorni sistem[uredi - уреди]

Nervni sistem je u biti isti kao kod ostalih kičmenjaka, sa mozgom, kičmenom moždinom i nervima po cijelom tijelu. Mozak vodozemaca manje je razvijen nego kod gmazova, ptica i sisara, ali je po morfologiji i funkciji sličan onome kod riba. U jednakom se omjeru sastoji od velikog mozga, srednjeg mozga i malog mozga. Različiti dijelovi velikog mozga analiziraju senzorne podražaje, poput mirisa i vida, a osim toga je i centar za učenje i ponašanje. Mali mozak je centar za koordinaciju mišića, a produžena moždina konrolira neke funkcije organa, kao što su rad srca i disanje. Mozak šalje signale kroz kičmenu moždinu i nerve kako bi regulirao aktivnost u ostatku tijela. Smatra se da epifiza, koja kod ljudi regulira spavanje, stvara hormone vezane s hibernacijom i estivacijom kod vodozemaca.[55]

Punoglavci imaju bočnu liniju kao i preci vodozemaca, ribe, ali je gube kada odrastu i počnu živjeti na kopnu. Neke cecilije imaju elektroreceptore koji im omogućavaju lociranje predmeta u blizini ukoliko su u vodi. Uši su dobro razvijene kod žaba. Nemaju vanjsko uho, ali velika kružna bubna opna nalazi se na površini glave, odmah iza očiju. Kada ona vibrira, zvuk se prenosi preko jedne kosti, stremena, do unutrašnjeg uha. Na taj način može čuti samo zvukove visoke frekvencije, ali one sa niskom frekvencijom može čuti pomoću drugog mehanizma.[52] U unutrašnjem uhu imaju specijalizirane dlačice, poznate pod nazivom papilla amphibiorum, koje mogu detektovati dublje zvukove. Još jedna osobina jedinstvena za žabe i daždevnjake je kompleks koji graniči sa auditornom kapsulom i koji ima ulogu u prenošenju signala iz zraka, kao i seizmičkih.[56] Uši daždevnjaka i cecilija su slabije razvijene nego kod žaba, pa obično ne komuniciraju putem zvukova.[57]

Žabe nemaju očne kapke, ali tokom metamorfoze rožnica poprima kupolastiji oblik, leće postaju ravnije, a razvijaju se očni kapci i srodne žlijezde i cjevaste strukture.[52] Oči odraslih jedinki bolje su nego kod beskičmenjaka i bile su prvi korak u razvoju naprednijih očiju kičmenjaka. Omogućavaju vid u boji i dubinu fokusiranja. U mrežnjači se nalaze zeleni štapići, koji mogu primiti različite talasne dužine.[57]

Probavni i mokraćni sistem[uredi - уреди]

Dissected frog
Anatomija žabe

Mnogi vodozemci love plijen izbacujući svoj izduženi jezik sa ljepljivim vrhom i uvlačeći ga nazad u usta, nakon čega zatvore usta i time zadrže plijen. Neki gutaju plijen inercijalnim hranjenjem, što znači da izbacuju glavu prema naprijed kako bi se hrana u ustima inercijom pokrenula prema nazad. Većina vodozemaca guta svoj plijen cio, bez mnogo žvakanja, pa stoga imaju vrlo velik stomak. Kratki jednjak obložen je cilijama koje pomažu pri pomijeranju hrane prema stomaku, a sluz iz žlijezda u ustima i ždrijelu olakšava njen prolazak. Enzim hitinaza, koji se stvara u želucu, pomaže pri probavi hitinske kutikule zglavkara kojima se hrane.[58]

Vodozemci imaju pankreas, jetru i žučnu kesu. Jetra je obično velika sa dvije kružne izrasline. Njenu veličinu određuje njena funkcija jedinice za skladištenje glikogena i masti, te se može povećati ili smanjiti u različitim godišnjim dobima, ovisno o tome da li se rezerve stvaraju ili iskorištavaju. Adipozno tkivo je još jedan važan vid skladištenja energije i javlja se u području abdomena, ispod kože, a kod daždevnjaka u repu.[59]

Imaju dva bubrega, koji imaju dorzalnu poziciju. Njihova uloga je filtriranje krvi od metaboličkih ostataka i prijenos urina preko mokraćovoda do mokraćne bešike, gdje se zadržava do periodičnog izbacivanja kroz kloakalni otvor. Punoglavci i većina odraslih vodenih vodozemaca izbacuju azot kao amonijak u velikim količinama razblaženog urina, dok kopnene vrste, sa većom potrebom za očuvanjem vode, izbacuju manje toksičan proizvod ureu. Neke žabe koje žive na drveću, tj. sa ograničenim pristupom vodi, izbacuju većinu metaboličkog otpada u vidu mokraćne kiseline.[60]

Respiratorni sistem[uredi - уреди]

Axolotl
Aksolotl (Ambystoma mexicanum) zadržava škrge i u odraslom stadiju

Pluća vodozemaca primitivna su u usporedbi sa onima kod amniota, te imaju mali broj alveolarnih pregrada i velike alveole, te stoga imaju komparativno nisku stopu difuzije za kisik koji dospijeva u krv. Udisanje zraka vrši se tzv. "obraznim disanjem". Međutim, većina vodozemaca u stanju je vršiti razmjenu gasova u vodi ili na zraku preko kože. Kako bi omogućila dovoljnu respiraciju, površina njihove izrazito vaskularizirane kože uvijek mora biti vlažna kako bi stopa difuzije kisika bila dovoljno visoka.[58] Budući da se koncentracija kisika u vodi povećava na niskoj temperaturi i kad je protok slab, vodeni vodozemci se u tim sredinama mogu najviše oslanjati na repiraciju preko kože, kao što je slučaj kod vrsta Telmatobius culeus i Cryptobranchus alleganiensis. Na zraku, gdje je koncentracija zraka veća, neke manje vrste mogu preživjeti koristeći isključivo taj tip disanja, po čemu su najpoznatiji daždevnjaci porodice Plethodontidae, koji nemaju ni pluća ni škrge. Mnogi vodeni daždevnjaci i svi punoglavci imaju škrge u stadiju larve, dok neki od njih (kao što je aksolotl) zadržavaju škrge i u odraslom stadiju.[58]

Razmnožavanje[uredi - уреди]

Orange-thighed frogs in amplexus
Mužjak vrste Litoria xanthomera pari se sa ženkom

Za razmnožavanje je većini vodozemaca neophodna slatka voda, mada neki nesu jaja na kopnu ili su razvili druge načine održavanja jaja vlažnim. Nekolicina vrsta (npr. Fejervarya raja) može živjeti u slankastoj vodi, ali ne postoje pravi morski vodozemci. Međutim, zabilježeni su slučajevi kada su pojedine populacije vodozemaca neočekivano najezdile područja s morskom vodom. Takav je slučaj bio sa prirodnim hibridom Pelophylax esculentus koji je 2010. invazirao Crno more.[61]

Međutim, nekoliko stotina žabljih vrsta u adaptivnim radijacijama (npr. Eleutherodactylus, pacifički platimantini i australo-papuanski mikrohilidi, te mnoge druge tropske žabe) ne moraju imati vodu za razmnožavanje. Razmnožavaju se direktnim razvojem, što je ekološka i evolutivna prilagodba koja im je omogućila da budu sasvim neovisne od slobodnostajaće vode. Gotovo sve takve žabe žive u vrlažnim tropskim prašumama, a iz njihovih jaja izliježu se minijaturne verzije odrasle jedinke, prošavši kroz stadij punoglavca još u jajetu. Uspjeh pri razmnožavanju mnogih vodozemaca ne ovisi samo o količini padavina, već i o godišnjem dobu.[62]

U tropima se mnogi vodozemci razmnožavaju kontinuirano ili u bilo koje doba godine. U umjerenim predjelima je razmnožavanje uglavnom sezonsko, obično u proljeće, a potiče ga veća dužina dana, više temperature i količina padavina. Eksperimenti su pokazali važnost temperature, ali je ono što doista potiče razmnožavanje, naročito u suhim mjestima, često oluja. Kod bezrepaca mužjaci obično dolaze na okupljališta prije ženki, a kreketanje koje stvaraju stimulira ovulaciju kod ženki i endokrinu aktivnost mužjaka koji još uvijek nisu reproduktivno aktivni.[63]

Kod cecilija je oplodnja unutrašnja; mužjak izbacuje spolovilo i ubacuje ga u ženkinu kloaku. Parne Müllerove žlijezde u kloaci mužjaka izlučuju tečnost koja podsjeća na onu koju stvara prostata kod sisara, te koja prenosi i hrani spermatozoide. Oplodnja se vjerovatno odvija u jajovodu.[64]

Oplodnja je kod većine daždevnjaka također unutrašnja. Najveći dio mužjaka stavlja spermatoforu, maleni paketić sperme na želatinoznoj kupi, na supstrat, bilo na kopnu ili u vodi. Ženka ga pokupi kloakom i gurne ga kroz kloakalni otvor. Spermatozoidi se kreću do spermateke na krovu kloake, gdje ostaju sve do ovulacije, do koje može doći nakon nekoliko mjeseci. Načini udvaranja i metode prenosa spermatofore variraju među vrstama. Kod nekih se spermatofora stavlja direktno u ženkinu kloaku, dok neki drugi vode ženku do spermatofore ili joj se uhvate za leđa i tako vrše oplodnju (eng. amplexus). Neki primitivni daždevnjaci iz porodica Sirenidae, Hynobiidae i Cryptobranchidae prakticiraju vanjsku oplodnju slično kao žabe, gdje ženka položi jaja u vodu, a mužjak ispušta spermu na njih.[64]

Sve žabe vrše vanjsku oplodnju osim nekoliko izuzetaka. Mužjak se snažno uhvati za ženku prednjim udovima bilo iza ruku ili ispred nogu, a kod vrste Epipedobates tricolor oko vrata. Ostaju u toj poziciji sa kloakama blizu jedna druge dok ženka snosi jaja, a mužjak ih pokriva spermom. Grubi jastućići na rukama mužjaka pomažu mu da se drži za ženku. Mužjak često skuplja i čuva jaja, te zadnjim nogama stvori neku vrstu korpice za njih. Izuzetak je vrsta Oophaga granulifera, gdje mužjak i ženka približe svoje kloake, ali u suprotnim smjerovima i u isto vrijeme ispušaju jaja i spermu. Ascaphus truei vrši unutrašnju oplodnju. "Rep" je prisutan samo kod mužjaka i čini produžetak kloake koji služi za oplodnju ženke. Ta žaba živi u brzim potocima i unutrašnja oplodnja sprječava oticanje sperme prije oplodnje.[65] Sperma se može zadržati u skladišnim cjevčicama spojenim sa jajovodom sve do idućeg proljeća.[66]

Većina žaba može se klasificirati po tome da li se razmnožavaju duže vrijeme ili eksplozivno. One koje se sporo razmnožavaju obično se okupljaju na jednom mjestu, na koje mužjaci najčešće dođu prvi, dozivajući se i uspostavljajući teritorije. Drugi "satelitski" mužjaci tiho stoje u blizini, čekajući svoju priliku da preuzmu teritorij. Ženke dolaze sporadično, biraju partnere i polažu jaja. Nakon toga ženke odlaze, a teritoriji mogu promijeniti vlasnike. S vremenom dolazi više ženki, te sezona parenja na kraju završi. One koje se razmnožavaju iznenada mogu se naći na mjestima sa suhom klimom nakon kiše, kada nastanu privremene bare. Te žabe su obično vrstekoje se ukopavaju u tlo i izlaze nakon velikih kiša, te se okupljaju radi razmnožavanja. Tu ih privuče glasanje prvog mužjaka koji nađe odgovarajuće mjesto, što može biti bazen koji nakon svake sezone kiša nastaje na istom mjestu. Okupljene žabe glasaju se ujednačeno i dolazi do pomahnitale aktivnosti, gdje se mužjaci žure pariti se sa ženkama, koje su obično u manjem broju.[65]

Životni ciklus[uredi - уреди]

Većina vodozemaca prolazi kroz metamorfozu, proces znatnih morfoloških promjena nakon rođenja. U većini slučajeva jaja se polažu u vodu, a iz njih se razvijaju punoglavci, prilagođeni životu u vodi. Takav je slučaj sa žabama i daždevnjacima, a njihovi punoglavci u tu svrhu imaju vanjske škrge. Metamorfozu kod vodozemaca regulira koncentracija tiroksina, koja stimulira metamorfozu, i prolaktina, koji ima suprotan efekt. Specifični događaji ovise o graničnim vrijednostima za različita tkiva.[67] Budući da se većina embrionalnog razvoja odvija izvan tjela roditelja, mladunci mogu razviti različite prilagodbe staništu u kojem su se našli. Iz tog razloga mogu imati rožnate grebene umjesto zuba, kožne produžetke slične brkovima ili peraja. Također koriste i bočnu liniju kao senzorni organ, slično kao i ribe. Nakon metamorfoze ti organi postaju suvišni i reapsorbiraju se kontroliranim izumiranjem ćelija, koje se naziva apoptoza. Raznolikost prilagodbi na određene uvjete u staništu među vodozemcima je velika i još uvijek se pronalaze nove varijante.[68]

Jaja[uredi - уреди]

Frogspawn
Žablja jaja okružena želatinastom tvari
Jajašce vodozemca:
1. Želatinozna kapsula 2. Vitelinska membrana
3. Perivitelinska tekućina 4. Preostale endodermne stanice
5. Embrij

Jaje vodozemca obično obavija providan želatinozni pokrivač izlučen iz jajovoda i koji sadrži mukoproteine i mukopolisaharide. Ta kapsula propušta vodu i gasove i znatno se napuše kada apsorbira vodu. Jajašce se isprva čvrsto drži na jednom mjestu, ali se kod oplođenih jaja unutrašnji sloj rastopi, što embriju omogućava slobodno kretanje. Kod daždevnjaka se to dešava čak i sa neoplođenim jajima. Jaja nekih daždevnjaka i žaba sadrže jednoćelijske zelene alge. Nakon što su jaja položena, one prodru kroz želatinozni pokrivač i fotosintezom povećavaju količinu kisika za embrij. Čini se da to i ubrzava razvoj punoglavaca i smanjuje smrtnost.[69] Većina jaja sadrži pigment melanin, koji apsorpcijom svjetlosti povećava njihovu temperaturu i također ih štiti od ultraljubičastog zračenja. Cecilije, neki daždevnjaci-pletodontidi i neke žabe koje polažu jaja pod zemljom imaju nepigmentirana jaja. Kod sjevernoameričke vrste Rana sylvatica unutrašnjost globularne grupe jaja može imati temperaturu za 6°C višu od okoline, što predstavlja veliku prednost s obzirom na hladna sjeverna prostranstva u kojim obitava.[70]

Jaja mogu polagati pojedinačno ili u malim grupama, koje mogu izgledati kao sferična masa, splav ili duge niti. Kopnene cecilije jaja polažu u grozdolikim grupama u jazbinama blizu potoka. Vodozemni daždevnjak Ensatina pričvršćava svoja jaja (slična onim kod cecilija) za vodene stabljike i korijenje. Vrsta Eleutherodactylus planirostris polaže jaja u malenim grupama u zemljište, u kojem se ona za oko dvije sedmice direktno razviju u mlade žabe, preskočivši stadij punoglavca.[71] Physalaemus pustulosus pjenom gradi plutajuće gnijezdo kako bi zaštitila svoja jaja. Prvo sagradi splav, nakon čega položi jaja u njegovo središte, te ih na kraju pokrije pjenom, koja ima antimikrobna svojstva. Ne sadrži deterdžente, već nastaje miješanjem proteina i lektina koje izluči ženka.[72][73]

Punoglavci[uredi - уреди]

Frog spawn development
Rani stadiji razvoja embrija mrke žabe (Rana temporaria)

Vodozemci jaja obično polažu u vodu, gdje se iz njih izlegu punoglavci koji dovrše svoj razvoj u vodi i kasnije postanu bilo vodene bilo kopnene odrasle jedinke. Kod mnogih žaba i većine daždevnjaka bez pluća (Plethodontidae) dolazi do direktnog razvoja, gdje punoglavci rastu unutar jaja i pri izleganju već imaju izgled minijaturnih odraslih jedinki. Mnoge cecilije i neki drugi vodozemci polažu jaja na kopnu, a tek izležene larve dokoprcaju se ili prenesu do vode. Neke cecilije, crni daždevnjak (Salamandra atra) i neke afričke živorodne žabe (Nectophrynoides spp.) su viviparne. Njihove se larve hrane žljezdanim sekretom i razvijaju se u jajovodu ženke, za što često treba mnogo vremena. Ostali vodozemci, ali ne i cecilije, su ovoviparni. Jaja se zadržavaju u tijelu roditelja, ali larve se hrane žumancem jajeta i ne primaju hranu od odraslih. Larve se izliježu u različitim stadijima rasta, bilo prije ili nakon metamorfoze, što ovisi o vrsti.[74] Dvanaestak vrsta žaba iz roda Nectophrynoides pokazuje sve navedene obrazce razvoja.[13]

Kod žaba[uredi - уреди]

Žablji punoglavci obično imaju ovalna tijela i duge, vertikalno spljoštene repove sa perajama. Slobodno-krećuće larve obično su potpuno vodene, ali su punoglavci nekih vrsta, kao što je Nannophrys ceylonensis, polukopneni i žive na mokrom kamenju.[75] Punoglavci imaju hrskavičav skelet, škrge za disanje (prvo vanjske pa onda unutrašnje), bočnu liniju i velik rep pomoću kojeg plivaju.[76] Tek izleženi punoglavci ubrzo dobiju vrećice koje pokrivaju škrge. Pluća se razvijaju rano i koriste se kao pomoćni organi za disanje kada punoglavci priđu površini vode. Neke vrste dovršavaju svoj razvoj unutar jaja i izliježu se direktno u malene žabe. Ti punoglavci nemaju škrge, već specijalizirana područja kože preko kojih se odvija respiracija. Iako punoglavci nemaju prave zube, kod većine vrsta su u čeljusti prisutni dugi paralelni redovi malenih keratiniziranih struktura, koje se nazivaju keradonti i koje su okružene rožnatim kljunom.[77] Prednji udovi formiraju se ispod vrećice sa škrgama, a zadnji udovi vidljivi su nekoliko dana nakon toga. Punoglavci su obično biljojedi i pretežno se hrane algama, uključujući i silikatne alge (alge kremenjašice), koje škrgama filtriraju iz vode. Također su i detritivori, što znači da kopaju sedimente na dnu bare i unose jestive tvari. Imaju relativno duga i spiralna crijeva koja im omogućavaju takvu ishranu.[78] Neke vrste su mesožderi i u stadiju punoglavca te se hrane insektima, manjim punoglavcima i ribama. Mladi vrste Osteopilus septentrionalis nekada su kanibali, te u tim slučajevima mlađi punoglavci napadaju veće i razvijenije punoglavce dok prolaze kroz metamorfozu.[79]

Metamorphosis
Uzastopni stadiji razvoja punoglavaca obične krastače (Bufo bufo), koji završavaju metamorfozom

Tokom metamorfoze dolazi do drastičnih promjena u tijelu jer se način života žabe sasvim mijenja. Spiralna usta sa rožnatim grebenima reapsorbiraju se zajedno sa spiralnim crijevima. Razvija se velika čeljust, a škrge nestaju zajedno sa vrećicom. Oči i noge brzo rastu i formira se jezik. Dolazi i do promjena u nervnim vezama, kao što je razvoj stereoskopskog vida i nestanak bočne linije. To se sve može desiti u toku samo jednog dana. Nekoliko dana kasnije reapsorbira se rep, s obzirom da je potrebna viša koncentracija tiroksina da bi se to desilo.[78]

Kod daždevnjaka[uredi - уреди]

Larva of the Long-toed Salamander
Larva daždevnjaka vrste Ambystoma macrodactylum
Larvae of the Alpine newt
Larve planinskog daždevnjaka
(Ichthyosaura alpestris)

Pri izlijeganju larva daždevnjaka ima oči bez kapaka, zube i u gornjoj i u donjoj čeljusti, tri para vanjskih škrgi sličnih perju, tijelo koje je pomalo bočno spljošteno i dug rep sa leđnim i trbušnim perajama. Prednji udovi mogu biti djelimično razvijeni, a zadnji udovi su rudimentarni kod vrsta koje nastavljaju život u vodi; doduše, oni mogu biti i dosta dobro razvijeni kod vrsta koje se razmnožavaju u brzim vodama. Larve koje nastanjuju bare često imaju par uravnoteživača, štapićastih struktura sa obije strane glave koje sprječavaju začepljavanje škrga sedimentom. Neki članovi rodova Ambystoma i Dicamptodon imaju larve koje se nikada sasvim ne razviju u odraslu formu, ali to ovisi o vrsti i populaciji. Daždevnjak Ambystoma gracile spada u njih i, ovisno od faktora iz okoline, može ostati u stadiju larve (neotenija) ili se transformirati u odraslu jedinku.[80] Obije su forme u stanju vršiti reprodukciju.[81] Neotenija se javlja kada je stopa rasta jedinke vrlo niska i obično je povezana sa lošim uslovima u okolini, kao što je niska temperatura vode, zbog čega se mijenja reakcija tkiva na hormon tiroksin.[82] Ostali faktori koji usporavaju metamorfozu su nedostatak hrane, nedostatak minimalne količine elemenata neophodnih za život i kompeticija od strane pripadnika iste vrste. Ambystoma tigrinum se također nekada ponaša na taj način i pri tome može narasti u vrlo veliku jedinku. Odrasla forma te vrste je kopnena, ali larva živi u vodi i može se razmnožavati u stadiju larve. Kada su uslovi na kopnu jako loši, razmnožavanje u stadiju larve omogućava nastavak vrste/populacije, koja bi u suprotnom izumrla. Postoji petnaest vrsta obligatnih neotenskih daždevnjaka, uključujući i vrste rodova Necturus, Proteus i Amphiuma, a postoje i mnogi primjeri fakultativnih, koji koriste tu strategiju kada su vanjski uslovi nepogodni.[83]

Daždevnjaci bez pluća iz porodice Plethodontidae kopneni su i polažu mali broj nepigmentiranih jaja zajedno među vlažnim opalim lišćem. Svako jaje ima vrećicu sa žumancem i larva se tokom razvoja u jajetu time hrani, te se izliježe kao potpuno formirani mladi daždevnjak. Ženka često leži na jajima. Zabilježeno je da se ženke roda Ensatinas obaviju oko jaja i pritisnu grlo uz njih, masirajući ih mukoznim sekretom.[84]

Kod daždevnjaka je metamorfoza manje drastična nego kod žaba. Razlog tome je da su larve već mesožderi i nastavljaju se hraniti kao grabežljivci kada odrastu, pa nije potrebno mnogo promjena u digestivnom traktu. Pluća im rano postaju funkcionalna, ali ih ne koriste koliko žablji punoglavci. Škrge im nikada nisu pokrivene vrećicama i reapsorbiraju se tek prije napuštanja vode. U druge promjene spadaju redukcija veličine ili potpuno gubljenje repnih peraja, zatvaranje škržnih proreza, debljanje kože, razvoj očnih kapaka i određene promjene u strukturi jezika i zubima. Daždevnjaci su najranjiviji tokom metamorfoze budući da im je smanjena brzina plivanja, a rep za vrijeme transformacije predstavlja smetnju na kopnu.[85] Odrasli daždevnjaci često imaju vodenu fazu u proljeće i ljeto, te kopnenu fazu u zimu. Za adaptaciju vodenoj fazi neophodan je hormon prolaktin, a za adaptaciju kopnenoj fazi neophodan je tiroksin. Vanjske škrge ne vraćaju se tokom vodene faze budući da se sasvim apsorbiraju pri prvom napuštanju vode.[86]

Kod cecilija[uredi - уреди]

Ichthyophis glutinosus
Cecilija Ichthyophis glutinosus sa jajima i embrijem u razvoju

Većina kopnenih cecilija koje polažu jaja rade to u jazbinama ili vlažnim mjestima na kopnu u blizini vode. Razvoj mladih Ichthyophis glutinosus, vrste sa Šri Lanke, mnogo je proučavan. Jeguljolike larve izliježu se iz jaja i ulaze u vodu. Imaju tri para crvenih, perolikih vanjskih škrga, tupu glavu sa dva rudimentarna oka, bočnu liniju i kratak rep sa perajama. Plivaju savijajući tijelo sa strane na stranu. Najaktivnije su noću i uskoro izgube škrge i povremeno izlaze na kopno. Metamorfoza je postepena. Kada dostignu starost od oko deset mjeseci već su razvile šiljastu glavu sa senzornim pipcima u blizini usta, a izgubile su oči, bočnu liniju i rep. Koža postaje deblja, razvijaju se krljušti u njoj i tijelo se dijeli na segmente. Do tada je cecilija obično već izgradila jazbinu i počela živjeti na kopnu.[87]

Većina vrsta cecilija rađa žive mlade. Typhlonectes compressicauda, vrsta iz Južne Amerike, tipičan je predstavnik istih. U jajovodu se može razviti i do devet larvi. One su izdužene i imaju parne škrge slične vrećicama, malene oči i zube specijalizirane za struganje. Isprva se hrane žumancem jajeta, ali ubrzo potroše taj izvor hrane i počinju strugati cilijalne epitelne ćelije koje pokrivaju zidove jajovoda. To stimulira lučenje tečnosti bogatih lipidima i mukoproteinima kojima se one hrane, zajedno sa onim što sastružu sa zidova. To im šestostruko poveća dužinu, zbog čega mogu biti i dvije petine dužine majke prije nego što se rode. Do tog trenutka već su prošle kroz metamorfozu, izgubile oči i škrge, razvile deblju kožu i pipke kod usta i reapsorbirale zube. Ubrzo nakon rođenja izrastu im stalni zubi.[88][89]

Cecilija Siphonops annulatus razvila je jedinstvenu prilagodbu za razmnožavanje. Potomstvo se hrani slojem kože kojeg u tu svrhu stvara odrasla jedinka, što je fenomen poznat po imenu maternalna dermatofagija. Potomstvo se hrani u gomili u trajanju od oko sedam minuta otprilike svaki treći dan, što pruža koži mogućnost za regeneraciju. Primijećeno je da za to vrijeme unose tečnost izlučenu iz ženkine kloake.[90]

Roditeljska skrb[uredi - уреди]

Common rocket frog
Mužjak vrste Colostethus panamensis nosi punoglavce na leđima

Briga za potomstvom kod mnogih je vodozemaca slabo istražena, ali općenito, što je veći broj jaja, manja je vjerovatnost da će postojati bilo koja razina roditeljske skrbi. Ipak, procjenjuje se da kod oko 20% vrsta vodozemaca jedan ili oba roditelja igraju određenu ulogu u brizi o mladima.[91] Vrste koje se razmnožavaju u manjim vodenim površinama ili u drugim specijaliziranim staništima obično imaju složeno ponašanje pri skrbi.[92]

Mnogi šumski daždevnjaci polažu jaja ispod mrtvog drveća ili kamenja. Desmognathus welteri to radi, a ženka leži na jajima i čuva ih od grabežljivaca. Kada se mladi sasvim razviju, izliježu se iz jaja i počinju život kao mladi daždevnjaci.[93] Mužjak Cryptobranchus alleganiensis, primitivne vrste daždevnjaka, iskopava podvodno gnijezdo i potiče ženke da tu snesu jaja. Mužjak ih potom čuva dva ili tri mjeseca prije nego se mladi izglegnu; savijanjem tijela poput lepeze povećava im količinu dostupnog kisika.[42]

Mužjak vrste Alytes obstetricans nosi jaja

Mužjak malene vrste Colostethus subpunctatus štiti hrpu jaja koja su skrivena ispod kamena ili panja. Kada se izlegnu, mužjak na leđima prenosi punoglavce (koji su tu zalijepljeni mukoznim sekretom) do privremene bare, gdje uđe u vodu i punoglavci spadnu s leđa.[94] Mužjak vrste Alytes obstetricans namota niti jaja oko svojih bedara i nosi ih sa sobom do osam sedmica. Drži ih vlažnim, a kada se trebaju izleći ulazi u baru ili jarak i otpušta punoglavce.[95] Ženka Rheobatrachus spp. čuva larve u stomaku nakon što proguta jaja/izlegle mlade, međutim taj stadij nije posmatran prije nego što je vrsta izumrla. Punoglavci otpuštaju hormon koji koči majčinu probavu dok se oni razvijaju u njoj i hrane se svojim vrlo velikim zalihama žumanca.[96] Assa darlingtoni polaže jaja na tlo. Kada se mladi izlegnu, mužjak ih nosi u vrećicama koje ima na zadnjim nogama.[97] Pipa pipa čuva mlade u porama na leđima, gdje oni ostaju dok ne nastupi metamorfoza.[98] Oophaga granulifera je tipičan predstavnik žaba koje žive na drveću iz porodice Dendrobatidae. Ona polaže jaja na šumskom tlu, a kada se punoglavci izlegnu, roditelji ih jednog po jednog nose na leđima do odgovarajućih šupljina ispunjenih vodom, kao što su udubljeni dijelovi listova ili bromelija. Ženka ih redovno posjećuje i ostavlja neoplođena jaja u vodu kao hranu za punoglavca.[99]

Ishrana i način hranjenja[uredi - уреди]

Northwestern Salamander
Daždevnjak Ambystoma gracile jede crva

Osim nekoliko izuzetaka, odrasli vodozemci su grabežljivci i hrane se gotovo svime što se kreće, a što mogu progutati. Ishrana im se pretežno sastoji od malenog plijena koji se ne kreće prebrzo, poput tvrdokrilaca, gusjenica, glista i paukova. Pripadnici roda Siren često unose biljni materijal sa beskičmenjacima kojima se hrane[100] a brazilska žaba Xenohyla truncata također unosi veliku količinu voća kao dio ishrane.[101] Meksička vrsta Rhinophrynus dorsalis ima jezik posebno razvijen za hvatanje mrava i termita. Ona prvo izbacuje njegov prednji dio, dok druge žabe prvo izbace zadnji dio.[102]

Hranu pretežno pronalaze čulom vida, čak i kada ima malo svjetlosti. Kretanje plijena izaziva refleks hranjenja. Tako se ponekada može desiti da se žabe uhvate na ribarske udice, a žabe vrste Rana clamitans pronađene su sa stomacima punim sjemenki brijesta koje su vidjele da se kreću u vodi.[103] Krastače, daždevnjaci i cecilije također koriste čulo mirisa da pronađu plijen. Međutim, reakcija je pri tome sekundarna, budući da je uočeno da daždevnjaci ne nepadaju plijen sa jakim mirisom sve dok se on ne pokrene. Međutim, vodozemci koji nastanjuju pećine redovno love uz pomoć njuha. Također, neki daždevnjaci su naučili kako otkriti nepokretan plijen bez mirisa, čak i u potpunom mraku.[104]

Vodozemci obično gutaju plije cio, ali mogu ga sažvakati da bi ga obuzdali.[32] Obično imaju malene zube sa građom jedinstvenom za vodozemce. Osnova i kruna sastoje se od dentina, a odvojene su nekalcifiranim slojem i periodično se nadomiještaju. Daždevnjaci, cecilije i neke žabe imaju jedan ili dva reda zuba u obije vilice, ali neke ih žabe (Rana spp.) nemaju u donjoj, a krastače (Bufo spp.) uopće nemaju zube. Mnogi vodozemci također imaju dodatne zube na jednoj kosti lica u gornjem dijelu usta.[105]

Edible frog eating a fellow edible frog
Zelena žaba (Pelophylax esculentus) ispoljava kanibalističko ponašanje

Daždevnjak Ambystoma tigrinum je tipičan predstavnik daždevnjaka i žaba koje se prikrivaju i love plijen iz zasjede. Ostali vodozemci, npr. Bufo spp., aktivno traže plijen, dok argentinska žaba Ceratophrys ornata mami radoznali plijen tako što podigne zadnje noge na leđa i vibrira prstima.[106] Kod panamskih žabljih vrsta koje žive na tlu, među opalim lišćem, one koje aktivno love plijen imaju uska usta i vitke su, te često žarko obojene i otrovne, dok one koje vrebaju plijen imaju široka usta i dobro su kamuflirane.[107] Cecilije ne izbacuju jezik, već love plijen hvatajući ga zubima, koji su pomalo zakrivljeni prema nazad. Naprezanje plijena i rad čeljusti pokreće ga dalje niz usta, te se nakon toga cecilija obično povuče nazad u jazbinu. Plijen guta cio, bez žvakanja.[108]

Kada se tek izlegu, žablji punoglavci hrane se žumancem iz jajeta. Kada potroše te zalihe, počinju se hraniti bakterijama, korom algi, smrvljenim kamenjem i strugotinama potopljenih biljaka. Vodu unose preko usta, koja se obično nalaze na dnu glave, te ona potom prolazi kroz zamke za hranu, koje se nalaze između usta i škrgi. Drugi imaju specijalizirane dijelove usta, koji se sastoje od rožnatog kljuna oburbljenog sa nekoliko redova malenih zuba. Njima stružu i odgrizaju raznovrsnu hranu, te podiču sediment sa dna bare, filtrirajući veće čestice papilama oko usta. Neke vrste imaju snažne čeljusti i mesožderi su, a u nekim slučajevima i kanibali.[109]

Glasanje[uredi - уреди]

Male treefrog calling
Mužjak žabe Dendropsophus microcephalus napuhuje zračne vreće tokom vokalizacije

Glasanje cecilija i daždevnjaka ograničeno je na povremeno meko cičanje, groktanje i siktanje i nije mnogo istraženo. Škljocanje koje cecilije nekada stvaraju možda služi za orijentaciju, kao kod šišmiša, ili kao oblik komunikacije. Većina daždevnjaka se ne glasa, mada Dicamptodon ensatus ima glasne žice i može stvoriti glasove poput čegrtaljke ili lajanja. Neke vrste tiho zaskiče ili zacvile kada su napadnute.[110]

Žabe se mnogo više glasaju, naročito tokom sezone parenja, kada na taj način privlače partnere. Vrlo je često lakše ustvrditi prisustvo određene vrste na taj način nego vizuelno. Većina vrsta stvara zvuk ispuštanjem zraka iz pluća preko glasnih žica u jednu ili više zračnih vreća u grlu, ili u kutove usta. Zbog toga se oni napušu poput balona te služe kao rezonatori, što potpomaže prijenost zraka kroz atmosferu ili vodu ukoliko je jedinka u njoj.[110] Najviše se glasaju mužjaci čime potiču ženke da im priđu i odbijaju druge mužjake od svoje teritorije. Nakon prilaska ženke glasaju se tiše, a ukoliko naiđe neprijateljski mužjak glasanje postaje agresivnije. Glasanje sa sobom nosi rizik privlačenja pažnje grabežljivaca i zahtijeva mnogo energije.[111] U ostale vidove vokalizacije spada ženkin odgovor mužjaku i zvuk koji ispuste ženka ili mužjak prilikom neželjenog pokušaja parenja. Kada je žaba napadnuta ona ispušta zvuk upozorenja, koji često podsjeća na vrisak.[112] Kubanska vrsta Osteopilus septentrionalis, koja obično živi po noći, počet će se glasati i tokom dana ako kiša počne padati.[113]

Teritorijalno ponašanje[uredi - уреди]

Malo se zna o teritorijalnom ponašanju cecilija, ali neke žabe i daždevnjaci brane svoje areale. To su obično mjesta za hranjenje, razmnožavanje ili skrivanje. Mužjaci su obično ti koji se tako ponašaju, ali kod nekih su vrsta u to uključene i ženke i mlade jedinke. Iako su kod mnogih vrsta ženke veće od mužjaka, to nije slučaj kod većine, gdje mužjaci aktivno sudjeluju u obrani teritorija. Neke od njih imaju posebne prilagodbe poput uvećanih zuba za ujedanje ili bodlji na prsima, rukama ili palčevima.[114]

Red-backed salamander
Plethodon cinereus brani teritorij od uljeza

Kod daždevnjaka obrana teritorija obuhvata zauzimanje agresivne poze i napadanje uljeza ukoliko je neophodno. U tom slučaju može škljocat, juriti i ponekada ugristi neprijatelja, što nekada vodi do gubitka repa. Ponašanje vrste Plethodon cinereus temeljito je istraženo. 91% označenih jedinki koje su kasnije ponovo uhvaćene nalazile su se na metar od svog prvobitnog skrovišta ispod klade ili kamena.[115] Sličan udio njih, kada ih je se u svrhu eksperimenta prenijelo 30 m dalje, našao je put nazad kući.[115] Daždevnjaci su ostavljali mirisne oznake oko svojih teritorija, koji su veličinom iznosili izimeđu 0,16 i 0,33 m2, a nastanjivao bi ih muški i ženski par.[116] Oni su sprječavali upade drugih i određiavli granice sa susjednim teritorijima. Većina njihovog ponašanja bila je stereotipna i nije uključivala bilo kakav stvarni kontakt među jedinkama. Agresivna poza zauzimala se podizanjem tijela sa tla i zurenjem u neprijatelja, koji se često ponizno povlačio. Ako bi uljez bio uporan, obično bi uslijedio ugriz za rep ili nazolabijalne brazde. Oštećivanje bilo kojeg od ta dva područja može oslabiti tu jedinku zbog nužnosti regeneracije tog tkiva ili zato što joj narušava sposobnost detekcije hrane.[115]

Kod žaba mužjaci često pokazuju teritorijalno ponašanje na lokacijama za razmnožavanje; glasanje je ujedno i obznanjivanje posjedništva nad dijelom te lokacije i obavještavanje potencijalnih partnera o njegovoj blizini. Generalno dublji glas predstavlja težu i snažniju jedinku, te je to obično dovoljno za sprječavanje upala manjih mužjaka. Za glasanje je potrebno mnogo energije, što se odražava na vlasnika teritorije, te ga neki drugi može otjerati kada se ovaj umori. Postoji tendencija da mužjaci toleriraju one iz susjednih teritorija, ali agresivno napadaju nepoznate uljeze. Vlasnici teritorija imaju početnu prednost te obično bolje prođu pri susretu sa uljezom slične veličine. Ako se prijetnje pokažu nedovoljnim, dolazi do hrvanja prsa o prsa. Bore se guranjem i ćuškanjem, griženjem, prskanjem, potapanjem, ispuhivanjem neprijateljeve vreće za glasanje, hvatanjem neprijatelja za glavu i skakanjem na njegova leđa.[117]

Obrambeni mehanizmi[uredi - уреди]

Cane toad
Bufo marinus sa otrovnim žlijezdama iza očiju

Vodozemci imaju meko tijelo i tanku kožu, nemaju kandže, štit ili bodlje te izgledaju prilično bespomoćno. Ipak su razvili raznolike obrambene mehanizme kako bi preživjeli. Prva linija obrane kod daždevnjaka i žaba je mukozni sekret koji stvaraju. On održava njihovu kožu vlažnom i čini ih skliskim i teškim za zgrabiti. Sekret je često također ljepljiv, nekusan ili otrovan.[118] Zabilježeno je da bi zmije počele zijevati i zjapiti ustima kada bi pokušale progutati afričku žabu Xenopus laevis, što bi joj dalo šansu za bijeg.[118][119] Cecilije su malo istražene u tom pogledu, ali Typhlonectes compressicauda stvara otrovnu sluz zbog koje je u jednom eksperimentu provedenom u Brazilu umrla jedna riba-mesožder.[120] Kod nekih je daždevnjaka koža otrovna. Taricha granulosa iz Sjeverne Amerike i drugi pripadnici njezinog roda posjeduju neurotoksin tetrodotoksin (TTX), najotrovniju poznatu neproteinsku supstancu, koja je gotovo identična onoj kod ribe napuhače. Dodir sa tim daždevnjacima nije štetan, ali konzumiranje i najmanjeg djelića njihove kože rezultira smrću. Istraživanja su pokazala da od toga mogu umrijeti ribe, žabe, gmazovi, ptice i sisari.[121][122] Jedini grabežljivci otporni na otrov su neke populacije zmije Thamnophis sirtalis. Na lokacijama gdje obitavaju navedene zmije i daždevnjaci, one su genetskim promjenama razvile imunitet i hrane se njima bez posljedica.[123] Dolazi do koevolucije, pri čemu daždevnjaci povećavaju toksičnost istom stopom kojom zmije dalje razvijaju imunitet.[122] Neke žabe su otrovne, a glavne otrovne žlijezde nalaze im se sa strane vrata i ispod krasti na leđima. Ta područja predstavljena su životinji-napadaču i njihov sekret može imati loš ukus ili izazvati razne fizičke i neurološke simptome. Iz ograničenog broja vodozemaca koji su istraženi, sveukupno je izolirano preko 200 toksina.[124]

Fire salamander
Pjegavi daždevnjak (Salamandra salamandra), otrovna vrsta, posjeduje upozoravajuće boje.
Phyllobates terribilis, moguće najotrovnija žaba na svijetu, endemična je za Kolumbiju.[125]

Otrovne vrste često koriste žarke boje da upozore potencijalne grabežljivce na svoju otrovnost. Te boje obično su crvena ili žuta kombinirana sa crnom, za šta je primjer pjegavi daždevnjak (Salamandra salamandra). Nakon što grabežljivac jedanput ulovi jednu takvu životinju, vjerovatno će zapamtiti njeno obojenje i izbjegavati je u budućem susretu. Kod nekih vrsta, poput Bombina spp., upozoravajuće boje su na stomaku, te one stoga zauzimaju obrambenu pozu kada ih se napadne, pri kojoj pokazuju svoje žarke boje napadaču. Žaba Allobates zaparo nije otrovna, ali oponaša izgled drugih otrovnih vrsta sa svog područja, čime obmanjuje grabežljivce.[126]

Mnogi su vodozemci noćne životinje, te stoga izbjegavaju dnevne grabežljivce, koji pri lovu koriste vid. Drugi vodozemci koriste kamuflažu. Imaju različita obojenja, poput pjegave smeđe, sive i maslinaste, zbog kojih se stapaju sa pozadinom. Neki daždevnjaci zauzimaju obrambene poze kada se suočavaju sa potencijalnim grabežljivcem, poput sjevernoameričke rovke Blarina brevicauda. Tijelo im se počne grčiti i podižu rep i koriste ga kao bič, što grabežljivcu otežava izbjegavanje kontakta sa otrovnim granularnim žlijezdama.[127] Nekoliko vrsta daždevnjaka u samoobrani namjerno odbacuje rep u pokušaju da pobjegnu. Kako bi se lako otkinuo, rep pri početku mora imati suženje. Rep se kasnije regenerira, ali je energetska cijena toga za životinju znatna.[128]

Neke žabe se napušu kako bi izgledale velike i opasne, a neke Pelobates spp vrište i skaču prema napadaču.[32] Divovski daždevnjaci roda Andrias, kao i pripadnici Ceratophrine i rod Pyxicephalus, imaju oštre zube kojima u obrani mogu do krvi raniti neprijatelja. Daždevnjak Desmognathus quadramaculatus može za glavu ugristi zmiju vrste Thamnophis sirtalis, koja je dva ili tri puta veća od njega, kako bi pobjegao.[129]

Očuvanje[uredi - уреди]

Golden toad
Izumrla vrsta Bufo periglenes, posljednji put viđena 1989. godine

Na svim lokacijama u svijetu je od kasnih 1980-ih zamijećen drastičan pad u brojnosti populacija vodozemaca - na nekim mjestima dolazilo je do potpunog sloma populacije i lokalnih masovnih izumiranja - te se stoga nestajanje vodozemaca smatra jednom od najvećih prijetnji globalnom biodiverzitetu.[130] Godine 2006. smatralo se da postoji 4035 vrsta vodozemaca koje u nekom stadiju životnog ciklusa ovise o vodi. Od njih se 1356 (33,6%) smatralo ugroženim, a te su brojke vjerovatno i više, budući da u istraživanje nije uključeno 1427 vrsta za koje nije bilo dovoljno podataka za određivanje statusa.[131] Smatra se da je na djelu veći broj uzroka, uključujući uništavanje i modificiranje staništa, prekomjerno iskorištavanje, zagađenje, invazivne vrste, klimatske promjene, zagađivači koji onemogućavaju rad endokrinog sistema, uništavanje ozonskog omotača (UV svjetlost pokazala se jako štetnom za kožu, oči i jaja vodozemaca), te bolesti poput hitridiomikoze. Međutim, mnogi uzroci opadanja brojnosti vodozemaca još uvijek nisu dovoljno istraženi i tema su rasprava koje su još uvijek u tijeku.[132]

Hula painted frog
Smatralo se da je Discoglossus nigriventer izumrla, ali je 2011. ponovo otkrivena

Sa svojim složenim potrebama za razmnožavanje i propustljivom kožom, vodozemci se često smatraju ekološkim indikatorima.[133] U mnogim kopnenim ekosistemima oni sačinjavaju jedan od najvećih dijelova biomase kičmenjaka. Bilo kakav pad brojnosti vodozemaca imat će utjecaj na grabežljivce i njihovo ponašanje. Nestanak grabežljivih vrsta pri vrhu hranidbenog lanca poremetit će nježnu ravnotežu ekosistema i može izazvati drastičan rast oportunističkih vrsta. Na Bliskom istoku je rastuća potražnja za žabljim nogama dovela do izlovljavanja žaba, što je povezano sa rastom broja komaraca.[134] Grabežljivci koji se hrane vodozemcima često su pod utjecajem tog pada. Thamnophis elegans, kalifornijska vrsta zmije, većinom je vodena i mnogo ovisi o dvije vrste žaba čiji broj konstantno opada - Bufo canorus i Rana muscosa - zbog čega je ugrožen i opstanak tih zmija. Ako bi došlo do prorjeđivanja zmija, to bi imalo efekta na ptice grabljivice i druge grabežljivce koji se njima hrane.[135] U isto vrijeme, u barama i jezerima manje žaba znači manje punoglavaca. Oni obično igraju bitnu ulogu u kontroliranju rasta algi i također se hrane ostacima koji se nakupljaju na dnu u vidu sedimenta. Smanjenje broja punoglavaca može dovesti do pretjeranog rasta algi, što rezultira manjkom kisika u vodi kada alge kasnije umru i počnu se raspadati. Vodeni beskičmenjaci i ribe mogli bi umrijeti od toga, nakon čega bi uslijedile nepredvidive ekološke posljedice.[136]

2005. je objavljena globalna strategija pronalaženja izvora te krize u vidu Plana akcije za očuvanje vodozemaca (Amphibian Conservation Action Plan). Taj poziv na djelovanje, kojeg je razvilo preko osamdeset vodećih stručnjaka na tom polju, ističe šta je neophodno da bi se smanjilo opadanje broja vodozemaca i njihovo izumiranje tokom idućih pet godina, te koliko bi to koštalo. Grupa stručnjaka za vodozemce Međunarodne unije za očuvanje prirode (IUCN) trudi se implementirati sveobuhvatnu globalnu strategiju za očuvanje vodozemaca.[137] Amphibian Ark je organizacija koja je formirana za implementiranje ex-situ preporuka tog plana za očuvanje; oni rade sa zoološkim vrtovima i akvarijima u cijelom svijetu i potiču ih da na stvaranje klolonija ugroženih vodozemaca u cijeloj zemlji.[137] Jedan takav projekat je Projekat spašavanja i očuvanja panamskih vodozemaca (Panama Amphibian Rescue and Conservation Project), koji je gradio na postojećim pokušajima stvaranja odgovora na prijetnju hitridiomikoze u cijeloj Panami.[138]

Istraživanje[uredi - уреди]

Nauka koja se bavi istraživanjem vodozemaca zove se batrakologija, dok se nauka o vodozemcima i gmazovima zove herpetologija. One su dio zoologije, ali rijetko ko se bavi samo njima. Naučnici koji se njima bave istražuju taksonomiju, morfologiju, ponašanje, ekologiju, fiziologiju i biohemiju životinja u tim grupama. Rezultate tih istraživanja provjere drugi naučnici, te oni budu objavljeni u naučnim časopisima. Mogući poslovi u tim poljima su terensko istraživanje, podučavanje i istraživanje na univerzitetima, zauzimanje pozicije kustosa, menadžment muzeja i istraživanje u sklopu istog, radnik u ZOO vrtu, razmnožavanje ili prodavanje životinja, te zaštitnik divljih životinja.[139]

Izvori[uredi - уреди]

  1. 1.0 1.1 1.2 "Evolution of amphibians". University of Waikato: Plant and animal evolution. http://sci.waikato.ac.nz/evolution/AnimalEvolution.shtml#evolutionofamphibian. pristupljeno 2012-09-30. 
  2. 2.0 2.1 2.2 Carroll, Robert L.; Hallam, Anthony (Ed.) (1977). Patterns of Evolution, as Illustrated by the Fossil Record. Elsevier. str. 405–420. ISBN 978-0-444-41142-6. http://books.google.co.uk/books?hl=en&lr=&id=q7GjDIyyWegC&oi=fnd&pg=PA405&dq=Amphibian+evolution&ots=IrWl77pMCM&sig=bP0d3QWVxsr93XvM0rp6NgTRm7g#v=onepage&q=Amphibian%20evolution&f=false. 
  3. 3.0 3.1 Clack, Jennifer A. (2006). "Ichthyostega". Tree of Life Web Project. http://tolweb.org/Ichthyostega. pristupljeno 2012-09-29. 
  4. Lombard, R. E.; Bolt, J. R. (1979). "Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation". Biological Journal of the Linnean Society 11 (1): 19–76. DOI:10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x. 
  5. 5.0 5.1 5.2 Spoczynska, J. O. I. (1971). Fossils: A Study in Evolution. Frederick Muller Ltd. str. 120–125. ISBN 978-0-584-10093-8. 
  6. San Mauro, D. (2010). "A multilocus timescale for the origin of extant amphibians". Molecular Phylogenetics and Evolution 56 (2): 554–561. DOI:10.1016/j.ympev.2010.04.019. PMID 20399871. 
  7. San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). "Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea". The American Naturalist 165 (5): 590–599. DOI:10.1086/429523. PMID 15795855. 
  8. 8.0 8.1 Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. (2008). "A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders". Nature 453 (7194): 515–518. DOI:10.1038/nature06865. PMID 18497824. 
  9. 9.0 9.1 9.2 9.3 Dorit, Walker & Barnes 1991, pp. 843–859.
  10. Skeat, Walter W. (1897). A Concise Etymological Dictionary of the English Language. Clarendon Press. str. 39. 
  11. Baird, Donald (1965). "Paleozoic lepospondyl amphibians". Integrative and Comparative Biology 5 (2): 287–294. DOI:10.1093/icb/5.2.287. 
  12. Frost, Darrel (2013). "American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.6, an Online Reference". The American Museum of Natural History. http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/. pristupljeno 2013-10-24. 
  13. 13.0 13.1 Crump, Martha L. (2009). "Amphibian diversity and life history". Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques: 3–20. 
  14. Blackburn, D. C.; Wake, D. B. (2011). "Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness". Zootaxa 3148: 39–55. 
  15. Speer, B. W.; Waggoner, Ben (1995). "Amphibia: Systematics". University of California Museum of Paleontology. http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/amphibsy.html. pristupljeno 2012-12-13. 
  16. 16.0 16.1 Stebbins & Cohen 1995, p. 3.
  17. Roček, Z. (2000). "14. Mesozoic Amphibians". u: Heatwole, H.; Carroll, R. L.. Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians. 4. Surrey Beatty & Sons. str. 1295–1331. ISBN 978-0-949324-87-0. http://rocek.gli.cas.cz/Reprints/AmphBiol3.pdf. 
  18. Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L. (2007). "Anatomy of Eocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158 (6): 285–365. DOI:[285:AOEMAL2.0.CO;2 10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2]. 
  19. Gaoa, Ke-Qin; Shubin, Neil H. (2012). "Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (15): 5767–5772. DOI:10.1073/pnas.1009828109. 
  20. Cannatella, David (2008). "Salientia". Tree of Life Web Project. http://tolweb.org/Salientia/14938. pristupljeno 2012-08-31. 
  21. Napomena za grafik: areale vrsta sa vrlo malom rasprostranjenošću, koji se ne poklapaju sa onim drugih vrsta, nije moguće jasno predstaviti u ovom obliku. Iz tog razloga, na primjer, boje ne pokazuju da južnoevropske zemlje imaju veću raznolikost vrsta nego srednjeevropske.
  22. Interaktive Weltkarte zur Artenvielfalt bei Amphibiaweb.org (Abruf der aufgeführten Artenzahlen: 26. Dezember 2010)
  23. Laurin, Michel (2011). "Terrestrial Vertebrates". Tree of Life Web Project. http://tolweb.org/Terrestrial_Vertebrates/14952. pristupljeno 2012-09-16. 
  24. Laurin, Michel; Gauthier, Jacques A. (2012). "Amniota". Tree of Life Web Project. http://tolweb.org/Amniota/14990. pristupljeno 2012-09-16. 
  25. Sumich, James L.; Morrissey, John F. (2004). Introduction to the Biology of Marine Life. Jones & Bartlett Learning. str. 171. ISBN 978-0-7637-3313-1. http://books.google.com/?id=Y8vTCze3dHgC&dq=%22+amphibians+in+the+sea%3F%22&q=Amphibians#v=snippet&q=Amphibians&f=false. 
  26. (2012) "Ecological guild evolution and the discovery of the world's smallest vertebrate". PLoS ONE 7 (1): e29797. DOI:10.1371/journal.pone.0029797. PMID 22253785. 
  27. 27.0 27.1 Nguyen, Brent; Cavagnaro, John (2012-07). "Amphibian Facts". AmphibiaWeb. http://amphibiaweb.org/amphibian/facts.html. pristupljeno 2012-11-09. 
  28. Price, L. I. (1948). "Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao". Boletim 24: 7–32 (Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia). 
  29. Stebbins & Cohen 1995, pp. 24–25.
  30. "Frog fun facts". American Museum of Natural History. 2010-01-12. http://www.amnh.org/exhibitions/past-exhibitions/frogs-a-chorus-of-colors/frog-fun-facts. pristupljeno 2012-08-29. 
  31. Challenger, David. "World's smallest frog discovered in Papua New Guinea", 2012-01-12, pristupljeno 2012-08-29.
  32. 32.0 32.1 32.2 32.3 32.4 32.5 32.6 Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. str. 13–18. ISBN 978-0-00-219318-4. 
  33. Faivovich, J.; Haddad, C. F. B.; Garcia, P. C. A.; Frost, D. R.; Campbell, J. A.; Wheeler, W. C. (2005). "Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision". Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1–240. DOI:[0001:SROTFF2.0.CO;2 10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2]. 
  34. 34.0 34.1 Ford, L. S.; Cannatella, D. C. (1993). "The major clades of frogs". Herpetological Monographs 7: 94–117. DOI:10.2307/1466954. 
  35. San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). "Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea". American Naturalist 165 (5): 590–599. DOI:10.1086/429523. PMID 15795855. 
  36. Baum, David (2008). "Trait Evolution on a Phylogenetic Tree: Relatedness, Similarity, and the Myth of Evolutionary Advancement". Nature Education. http://www.nature.com/scitable/topicpage/trait-evolution-on-a-phylogenetic-tree-relatedness-41936. pristupljeno 2012-12-01. 
  37. Sparreboom, Max (2000-02-07). "Andrias davidianus Chinese giant salamander". AmphibiaWeb. http://amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Andrias&where-species=davidianus. pristupljeno 2012-12-01. 
  38. Wake, David B. (2000-11-08). "Thorius pennatulus". AmphibiaWeb. http://amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Thorius&where-species=pennatulus. pristupljeno 2012-08-25. 
  39. Larson, A. (1993). "Phylogenetic relationships of the salamander families: an analysis of the congruence among morphological and molecular characters". Herpetological Monographs 7 (7): 77–93. DOI:10.2307/1466953. 
  40. Dorit, Walker & Barnes 1991, p. 852.
  41. Heying, Heather (2003). "Cryptobranchidae". Animal Diversity Web. University of Michigan. http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Cryptobranchidae.html. pristupljeno 2012-08-25. 
  42. 42.0 42.1 Mayasich, J.; Grandmaison, D.; Phillips, C. (2003-06-01). "Eastern Hellbender Status Assessment Report". U.S. Fish and Wildlife Service. http://www.fws.gov/midwest/es/soc/amphibians/eahe-sa.pdf. pristupljeno 2012-08-25. 
  43. 43.0 43.1 43.2 Wake, David B. "Caudata". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/100353/Caudata. pristupljeno 2012-08-25. 
  44. Cogger, H. G.; Zweifel, R. G (Ed.) (1998). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Academic Press. str. 69–70. ISBN 978-0-12-178560-4. 
  45. Stebbins & Cohen 1995, p. 4.
  46. Dorit, Walker & Barnes 1991, p. 858.
  47. Duellman, William E.. "Gymnophiona". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/29797/Gymnophiona. pristupljeno 2012-09-30. 
  48. Zylberberg, Louise; Wake, Marvalee H. (1990). "Structure of the scales of Dermophis and Microcaecilia (Amphibia: Gymnophiona), and a comparison to dermal ossifications of other vertebrates". Journal of Morphology 206 (1): 25–43. DOI:10.1002/jmor.1052060104. 
  49. Biodiversity Institute of Ontario; Hebert, Paul D. N. (2008-10-12). "Amphibian morphology and reproduction". Encyclopedia of Earth. http://www.eoearth.org/article/Amphibian_morphology_and_reproduction. pristupljeno 2012-08-15. 
  50. Stebbins & Cohen 1995, pp. 10–11.
  51. Spearman, R. I. C. (1973). The Integument: A Textbook of Skin Biology. Cambridge University Press. str. 81. ISBN 978-0-521-20048-6. http://books.google.com/?id=F7A8AAAAIAAJ&pg=PA81&lpg=PA81&dq=Amphibian+%22skin+colour%22#v=onepage&q=Amphibian%20%22skin%20colour%22&f=false. 
  52. 52.0 52.1 52.2 52.3 Dorit, Walker & Barnes 1991, p. 846.
  53. 53.0 53.1 53.2 Stebbins & Cohen 1995, pp. 26–36.
  54. Beneski, John T. Jr. (1989). "Adaptive significance of tail autotomy in the salamander, Ensatina". Journal of Herpetology 23 (3): 322–324. DOI:10.2307/1564465. 
  55. Stebbins & Cohen 1995, p. 100.
  56. Stebbins & Cohen 1995, p. 69.
  57. 57.0 57.1 Duellman, William E.; Zug, George R. (2012). "Amphibian". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/21445/amphibian/. pristupljeno 2012-03-27. 
  58. 58.0 58.1 58.2 Dorit, Walker & Barnes 1991, p. 847.
  59. Stebbins & Cohen 1995, p. 66.
  60. Dorit, Walker & Barnes 1991, p. 849.
  61. Natchev, Nikolay; Tzankov, Nikolay; Geme, Richard (2011). "Green frog invasion in the Black Sea: habitat ecology of the Pelophylax esculentus complex (Anura, Amphibia) population in the region of Shablenska Тuzla lagoon in Bulgaria". Herpetology Notes 4: 347–351. 
  62. Hogan, C. Michael (2010-07-31). "Abiotic factor". Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. http://www.eoearth.org/article/Abiotic_factor?topic=49461. pristupljeno 2012-09-30. 
  63. Stebbins & Cohen 1995, pp. 140–141.
  64. 64.0 64.1 Duellman, Willia E.; Trueb, Linda (1994). Biology of Amphibians. JHU Press. str. 77–79. ISBN 978-0-8018-4780-6. http://books.google.com/?id=CzxVvKmrtIgC&pg=PA77&lpg=PA77&dq=phallodeum#v=onepage&q=phallodeum&f=false. 
  65. 65.0 65.1 Stebbins & Cohen 1995, pp. 154–162.
  66. Adams, Michael J.; Pearl, Christopher A. (2005). "Ascaphus truei". AmphibiaWeb. http://amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Ascaphus&where-species=truei. pristupljeno 2012-11-23. 
  67. Kikuyama, Sakae; Kawamura, Kousuke; Tanaka, Shigeyasu; Yamamoto, Kakutoshi (1993), "Aspects of amphibian metamorphosis: Hormonal control", International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology, Academic Press, ISBN 978-0-12-364548-7, http://books.google.com/?id=wfSM70CuYqYC&pg=PA105&dq=amphibian+metamorphosis#v=onepage&q=amphibian%20metamorphosis&f=false 
  68. Newman, Robert A. (1992). "Adaptive plasticity in amphibian metamorphosis". BioScience 42 (9): 671–678. DOI:10.2307/1312173. 
  69. Gilbert, Perry W. (1942). "Observations on the eggs of Ambystoma maculatum with especial reference to the green algae found within the egg envelopes". Ecology 23 (2): 215–227. DOI:10.2307/1931088. 
  70. Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. (1983). "Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs (Rana sylvatica)". Journal of Herpetology 17 (1): 70–72. DOI:10.2307/1563783. 
  71. Meshaka, Walter E. Jr. "Eleutherodactylus planirostris". AmphibiaWeb. http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_search_index&where-genus=Eleutherodactylus&where-species=planirostris. pristupljeno 2012-12-12. 
  72. Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. (2010). "Building a home from foam: túngara frog foam nest architecture and three-phase construction process". Biology Letters 6 (3): 293–296. DOI:10.1098/rsbl.2009.0934. PMID 20106853. 
  73. "Proteins of frog foam nests". School of Life Sciences, University of Glasgow. http://www.gla.ac.uk/schools/lifesciences/staff/malcolmkennedy/malcolmkennedy/proteinsoffrogfoamnests/. pristupljeno 2012-08-24. 
  74. Stebbins & Cohen 1995, pp. 6–9.
  75. Janzen, Peter (2005-05-10). "Nannophrys ceylonensis". AmphibiaWeb. http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_lists_genera_&table=amphib&where-genus=Nannophrys&where-species=ceylonensis. pristupljeno 2012-07-20. 
  76. Duellman, W. E.; Zug, G. R.. "Anura: From tadpole to adult". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. http://www.britannica.com/eb/article-40603/Anura. pristupljeno 2012-07-13. 
  77. Stebbins & Cohen 1995, pp. 179–181.
  78. 78.0 78.1 Duellman, William E.; Zug, George R. (2012). "Anura". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/29023/Anura. pristupljeno 2012-03-26. 
  79. Crump, Martha L. (1986). "Cannibalism by younger tadpoles: another hazard of metamorphosis". Copeia 4 (4): 1007–1009. DOI:10.2307/1445301. 
  80. Valentine, Barry D.; Dennis, David M. (1964). "A comparison of the gill-arch system and fins of three genera of larval salamanders, Rhyacotriton, Gyrinophilus, and Ambystoma". Copeia 1964 (1): 196–201. DOI:10.2307/1440850. 
  81. Shaffer, H. Bradley (2005). "Ambystoma gracile". AmphibiaWeb. http://www.amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Ambystoma&where-species=gracile. pristupljeno 2012-11-21. 
  82. Kiyonaga, Robin R. "Metamorphosis vs. neoteny (paedomorphosis) in salamanders (Caudata)". http://pages.uoregon.edu/titus/herp_old/neoteny.htm. pristupljeno 2012-11-21. 
  83. Duellman, William E.; Trueb, Linda (1994). Biology of Amphibians. JHU Press. str. 191–192. ISBN 978-0-8018-4780-6. http://books.google.com/?id=CzxVvKmrtIgC&pg=PA191&lpg=PA191&dq=salamander+obligate+neoteny#v=onepage&q=salamander%20obligate%20neoteny&f=false. 
  84. Stebbins & Cohen 1995, p. 196.
  85. Shaffer, H. Bradley; Austin, C. C.; Huey, R. B. (1991). "The consequences of metamorphosis on salamander (Ambystoma) locomotor performance". Physiological Zoology 64 (1): 212–231. 
  86. Wake, David B. (2012). "Caudata". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/100353/Caudata. pristupljeno 2012-03-26. 
  87. Breckenridge, W. R.; Nathanael, S.; Pereira, L. (1987). "Some aspects of the biology and development of Ichthyophis glutinosus". Journal of Zoology 211: 437–449. 
  88. Wake, Marvalee H. (1977). "Fetal maintenance and its evolutionary significance in the Amphibia: Gymnophiona". Journal of Herpetology 11 (4): 379–386. DOI:10.2307/1562719. 
  89. Duellman, William E. (2012). "Gymnophiona". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/29797/Gymnophiona. pristupljeno 2012-03-26. 
  90. Wilkinson, Mark; Kupfer, Alexander; Marques-Porto, Rafael; Jeffkins, Hilary; Antoniazzi, Marta M.; Jared, Carlos (2008). "One hundred million years of skin feeding? Extended parental care in a Neotropical caecilian (Amphibia: Gymnophiona)". Biology Letters 4 (4): 358–361. DOI:10.1098/rsbl.2008.0217. PMID 18547909. 
  91. Crump, Martha L. (1996). "Parental care among the Amphibia". Advances in the Study of Behavior 25: 109–144. DOI:10.1016/S0065-3454(08)60331-9. 
  92. (2010) "A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian". American Naturalist 175 (4): 436–446. DOI:10.1086/650727. PMID 20180700. 
  93. Dorit, Walker & Barnes 1991, pp. 853–854.
  94. Fandiño, María Claudia; Lüddecke, Horst; Amézquita, Adolfo (1997). "Vocalisation and larval transportation of male Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)". Amphibia-Reptilia 18 (1): 39–48. DOI:10.1163/156853897X00297. 
  95. van der Meijden, Arie (2010-01-18). "Alytes obstetricans". AmphibiaWeb. http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Alytes&where-species=obstetricans. pristupljeno 2012-11-29. 
  96. Semeyn, E. (2002). "Rheobatrachus silus". Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Rheobatrachus_silus.html. pristupljeno 2012-08-05. 
  97. Hero, Jean-Marc; Clarke, John; Meyer, Ed (2004). "Assa darlingtoni". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. http://www.iucnredlist.org/details/41130/0. pristupljeno 2012-11-20. 
  98. La Marca, Enrique; Azevedo-Ramos, Claudia; Silvano, Débora; Coloma, Luis A.; Ron, Santiago; Hardy, Jerry; Beier, Manfred (2010). "Pipa pipa (Suriname Toad)". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1. http://www.iucnredlist.org/details/58163/0. pristupljeno 2012-08-24. 
  99. van Wijngaarden, René; Bolaños, Federico (1992). "Parental care in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), with a description of the tadpole". Journal of Herpetology 26 (1): 102–105. DOI:10.2307/1565037. 
  100. Gabbard, Jesse (2000). "Siren intermedia: Lesser Siren". Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Siren_intermedia.html. pristupljeno 2012-08-11. 
  101. Da Silva, H. R.; De Britto-Pereira, M. C. (2006). "How much fruit do fruit-eating frogs eat? An investigation on the diet of Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae)". Journal of Zoology 270 (4): 692–698. DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x. 
  102. Trueb, Linda; Gans, Carl (1983). "Feeding specializations of the Mexican burrowing toad, Rhinophrynus dorsalis (Anura: Rhinophrynidae)". Journal of Zoology 199 (2): 189–208. DOI:10.1111/j.1469-7998.1983.tb02090.x. 
  103. Hamilton, W. J. Jr. (1948). "The food and feeding behavior of the green frog, Rana clamitans Latreille, in New York State". Copeia 1948 (3): 203–207 (American Society of Ichthyologists and Herpetologists). DOI:10.2307/1438455. 
  104. Stebbins & Cohen 1995, p. 56.
  105. Stebbins & Cohen 1995, pp. 57–58.
  106. Radcliffe, Charles W.; Chiszar, David; Estep, Karen; Murphy, James B.; Smith, Hobart M. (1986). "Observations on pedal luring and pedal movements in Leptodactylid frogs". Journal of Herpetology 20 (3): 300–306. DOI:10.2307/1564496. 
  107. Toft, Catherine A. (1981). "Feeding ecology of Panamanian litter anurans: patterns in diet and foraging mode". Journal of Herpetology 15 (2): 139–144. DOI:10.2307/1563372. 
  108. Bemis, W. E.; Schwenk, K.; Wake, M. H. (1983). "Morphology and function of the feeding apparatus in Dermophis mexicanus (Amphibia: Gymnophiona)". Zoological Journal of the Linnean Society 77 (1): 75–96. DOI:10.1111/j.1096-3642.1983.tb01722.x. 
  109. Stebbins & Cohen 1995, pp. 181–185.
  110. 110.0 110.1 Stebbins & Cohen 1995, pp. 76–77.
  111. Sullivan, Brian K. (1992). "Sexual selection and calling behavior in the American toad (Bufo americanus)". Copeia 1992 (1): 1–7. DOI:10.2307/1446530. 
  112. Toledo, L. F.; Haddad, C. F. B. (2007). "Capitulo 4". When frogs scream! A review of anuran defensive vocalizations (Thesis). Instituto de Biociências, São Paulo. http://www.athena.biblioteca.unesp.br/exlibris/bd/brc/33004137003P3/2007/pereira_lftr_dr_rcla.pdf#page=110. 
  113. Johnson, Steve A. (2010). "The Cuban Treefrog (Osteopilus septentrionalis) in Florida". EDIS. University of Florida. http://edis.ifas.ufl.edu/uw259. pristupljeno 2012-08-13. 
  114. Shine, Richard (1979). "Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia". Copeia 1979 (2): 297–306. DOI:10.2307/1443418. 
  115. 115.0 115.1 115.2 Gergits, W. F.; Jaeger, R. G. (1990). "Site attachment by the red-backed salamander, Plethodon cinereus". Journal of Herpetology 24 (1): 91–93. DOI:10.2307/1564297. 
  116. Casper, Gary S. "Plethodon cinereus". AmphibiaWeb. http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_search_index&where-genus=Plethodon&where-species=cinereus&rel-genus=equals&rel-species=equals. pristupljeno 2012-09-25. 
  117. Wells, K. D. (1977). "Territoriality and male mating success in the green frog (Rana clamitans)". Ecology 58 (4): 750–762. DOI:10.2307/1936211. 
  118. 118.0 118.1 Barthalmus, G. T.; Zielinski W. J. (1988). "Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes". Pharmacology, Biochemistry Behavior 30 (4): 957–959. DOI:10.1016/0091-3057(88)90126-8. PMID 3227042. 
  119. Crayon, John J. "Xenopus laevis". AmphibiaWeb. http://amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Xenopus&where-species=laevis. pristupljeno 2012-10-08. 
  120. Moodie, G. E. E. (1978). "Observations on the life history of the caecilian Typhlonectes compressicaudus (Dumeril and Bibron) in the Amazon basin". Canadian Journal of Zoology 56 (4): 1005–1008. DOI:10.1139/z78-141. 
  121. Brodie, Edmund D. Jr. (1968). "Investigations on the skin toxin of the adult rough-skinned newt, Taricha granulosa". Copeia 1968 (2): 307–313. DOI:10.2307/1441757. 
  122. 122.0 122.1 Hanifin, Charles T.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr. (1999). "Toxicity of dangerous prey: variation of tetrodotoxin levels within and among populations of the newt Taricha granulosa". Journal of Chemical Ecology 25 (9): 2161–2175. DOI:10.1023/A:1021049125805. 
  123. Geffeney, Shana L.; Fujimoto, Esther; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C. (2005). "Evolutionary diversification of TTX-resistant sodium channels in a predator–prey interaction". Nature 434 (7034): 759–763. DOI:10.1038/nature03444. PMID 15815629. 
  124. Stebbins & Cohen 1995, p. 110.
  125. (1999) "Dart Poison Frogs and Their Toxins". ASA Newsletter 5 (75). ISSN 1057-9419. pristupljeno na January 29, 2013. 
  126. Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. (2006). "Predator learning favours mimicry of a less-toxic model in poison frogs". Nature 440 (7081): 208–211. DOI:10.1038/nature04297. PMID 16525472. 
  127. Brodie, Edmund D. Jr.; Nowak, Robert T.; Harvey, William R. (1979). "Antipredator secretions and behavior of selected salamanders against shrews". Copeia 1979 (2): 270–274. DOI:10.2307/1443413. 
  128. Beneski, John T. Jr. (1989). "Adaptive significance of tail autotomy in the Salamander, Ensatina". Journal of Herpetology 23 (3): 322–324. DOI:10.2307/1564465. 
  129. Brodie, E. D. Jr. (1978). "Biting and vocalisation as antipredator mechanisms in terrestrial salamanders". Copeia 1978 (1): 127–129. DOI:10.2307/1443832. 
  130. (2007) "Amphibian decline or extinction? Current declines dwarf background extinction rate". Journal of Herpetology 41 (3): 483–491. DOI:[483:ADOECD2.0.CO;2 10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2]. 
  131. Hoekstra, J. M.; Molnar, J. L.; Jennings, M.; Revenga, C.; Spalding, M. D.; Boucher, T. M.; Robertson, J. C.; Heibel, T. J.; Ellison, K. (2010). "Number of Globally Threatened Amphibian Species by Freshwater Ecoregion". The Atlas of Global Conservation: Changes, Challenges, and Opportunities to Make a Difference. The Nature Conservancy. http://app.databasin.org/app/pages/datasetPage.jsp?id=461e58214aa54ad79382066ab829c05f. pristupljeno 2012-09-05. 
  132. "Amphibian Specialist Group". IUCN SSC Amphibian Specialist Group. http://www.amphibians.org/. pristupljeno 2012-03-30. 
  133. Waddle, James Hardin (2006). Use of amphibians as ecosystem indicator species (Ph.D.). University of Florida. http://etd.fcla.edu/UF/UFE0016760/waddle_j.pdf. 
  134. Regier, Henry A.; Baskerville, Gordon, L. (1996), "Sustainability Issues for Resource Managers", Sustainable redevelopment of regional ecosystems degraded by exploitive development, DIANE Publishing, ISBN 978-0-7881-4699-2, http://books.google.com/?id=e66hatcSAsUC&pg=PA21&dq=Sustainable+redevelopment+of+regional+ecosystems+degraded+by#v=onepage&q=Sustainable%20redevelopment%20of%20regional%20ecosystems%20degraded%20by&f=false 
  135. Jennings, W. Bryan; Bradford, David F.; Johnson, Dale F. (1992). "Dependence of the garter snake Thamnophis elegans on amphibians in the Sierra Nevada of California". Journal of Herpetology 26 (4): 503–505. DOI:10.2307/1565132. 
  136. Stebbins & Cohen 1995, p. 249.
  137. 137.0 137.1 "Amphibian Conservation Action Plan". IUCN. http://www.iucn.org/about/union/secretariat/offices/asia/regional_activities/asian_amphibian_crisis/taking_action/amphibian_conservation_action_plan/. pristupljeno 2012-03-30. 
  138. "Panama Amphibian Rescue and Conservation Project". Amphibian Ark. http://amphibianrescue.org/?page_id=91. pristupljeno 2012-03-30. 
  139. "Careers in Herpetology". American Society of Ichthyologists and Herpetologists. http://www.asih.org/herpjobs. pristupljeno 2012-12-15. 

Literatura[uredi - уреди]



Izabrani članak Članak Vodozemci je odabran u kategoriju izabranih članaka.
Pozivamo vas da unaprijedite i potom predložite neki članak za izabrani.