Euoplocephalus

Iz Wikipedije, slobodne enciklopedije
Euoplocephalus
Euoplocephalus BW.jpg
Restauracija vrste Euoplocephalus tutus
Status zaštite
Status iucn3.1 EX.svg

Status zaštite: Izumrli ({{{kada}}}) (IUCN 3.1)

Naučna klasifikacija
Carstvo: Animalia
Koljeno: Chordata
Razred: Reptilia
Nadred: Dinosauria
Red: Ornithischia
Porodica: Ankylosauridae
Potporodica: Ankylosaurinae
Rod: Euoplocephalus
Lambe, 1910.
Vrsta: E. tutus
Lambe, 1902. [prvobitno Stereocephalus, naziv zauzet]
Sinonimi
  • Scolosaurus Nopcsa, 1928.
  • Anodontosaurus Sternberg, 1929.

Euoplocephalus (Grčki eu/ευ - "dobro", hoplo/οπλο - "oklopljen" i kefale/κεφαλη - "glava"; "dobro oklopljena glava") bio je jedan od najvećih rodova ankilosaura, otprilike velik kao maleni slon. Također je i ankilosaur sa najkvalitetnijim fosilnim ostacima, pa su njegov ekstenzivni oklop, tijelo i toljaga na repu dobro dokumentirani.

Opis[uredi - уреди | uredi izvor]

Usporedba veličine između Euoplocephalusa i čovjeka
Repna toljaga Euoplocephalusa - Natural History Museum

Među ankilosauridima, veći od Euoplocephalusa bili su samo Tarchia i Ankylosaurus. Euoplocephalus je bio dug 6 m i težio oko 2 t.[1] Također je bio širok 2,4 m. Na stražnjim nogama imao je tri prsta, a na prednjim pet.

Lubanja Euoplocephalusa može se razlikovati od glava ostalih ankilosaurida prema nekoliko anatomskih osobina, uključujući i: raspored koštanih ploča u predjelu ispred očiju; oblik malenih kostiju iznad očiju,[2] koje su možda služile kao koštani očni kapci;[3] plitkost vestibulum nasi pri ulazu u nosnu šupljinu;[2] srednja kriva redova zuba u gornjoj čeljusti; i zubi, koji su relativno maleni, nemaju cingulum i imaju promjenjive udubine na površini korijena zuba.[2] Kada se gleda odozgo, lubanja podsjeća na zarubljen jednakostranični trougao i neznatno je šira nego duža.[2] Mozak je bio vrlo malen, kao i kod ostalih ankilosaura. Usta su završavala bezubim kljunom, a zubi u ostatku čeljusti bili su maleni i u obliku lista. Kao i kod većine četveronožnih pripadnika Ornithischia, vrat je kratak, lopatica je masivna i robusna, a prednji udovi su kraći od zadnjih.[4] Rep je bio dug i završavao koštanom toljagom. Starije restauracije Euoplocephalusa, njegovih sinonima (Scolosaurus) i odbijenih sinonima (Dyoplosaurus) često pokazuju repnu toljagu sa svije velike vertikalne bodlje. To je greška koja se temelji na restauraciji Scolosaurusa koju je uradio Franz Nopcsa; primjerak koji je on koristio imao je nepotpun rep kojeg više nije bilo nakon para kupastih bodlji za koje se sada zna da su se nalazile na sredini repa. Drugi umjetnici kombinirali su bodlje sa repnom toljagom, te tako napravili već spomenutu grešku.[4] Distalna polovina repa imala je okoštale tetive.

Kičmeni stub Euoplocephalusa sastojao se od sedam vratnih pršljena, 13 leđnih, tri sakralna i barem 21 repnog pršljena; ukupni broj repnih pršljena nije sigurno određen zato što su neki srasli i činili dio repne toljage.[4] Takvo srastanje postojalo je i kod ostalih ankilosaurida; moguće je da je njegov opseg bio povezan sa starošću.[5][6] Kao i kod ostalih ankilosaura,[7] posljednja četiri leđna pršljena i prvi repni pršljen bili su srasli sa zdjelicom, te tako formirali sinsakrum.[4]

Glava i tijelo Euoplocephalusa bili su pokriveni koštanim oklopom, osim na udovima i možda pri kraju repa. Većina oklopa sastojala se od malenih pločica. Veće ravne ploče, kupaste ploče i ploče u obliku diskova bile su raspoređene u dijagonalnim pojasima. Dva pojasa štitila su dorsalnu i lateralnu površinu vrata, četiri su se nalazila u prednjem dijelu torza, tri su štitila karlicu i četiri anteriorni dio repa. Smatra se da je takav raspored po pojasima omogućavao veću pokretljivost.[4] Vrste velikih ploča razlikovale su se zavisno od mjesta na tijelu na kojem su se nalazile. Na primjer, na vratu su se nalazile velike ploče sa hrbatima, na ramenima, kod srednje linije tijela, nalazile su se visoke ploče, oklop iznad karlice uključivao je i velike ploče u obliku diska, a u zadnjem pojasu na repu nalazile su se visoke kupaste ploče. Malo se zna o oklopu na udovima. Velike ploče sa hrbatom nalazile su se na nadlakticama.[4] Uz to, Euoplocephalus je imao dva piramidalna roga na stražnjem dijelu glave.

Klasifikacija i primjerci[uredi - уреди | uredi izvor]

Skelet vrste Euoplocephalus tutus

Paleontolog Lawrence Morris Lambe je 1902. otkrio prvi (holotipni) primjerak i predložio naziv Stereocephalus.[8] Međutim, taj naziv je već bio zauzet (pripadao je jednom rodu insekata), pa ga je promijenio u Euoplocephalus 1910. godine.[9] U službenoj naučnoj literaturi taj novi naziv mnogo je puta na razne načine nepravilno napisan. Također se jednom smatrao sinonimom za rod Ankylosaurus.

U Alberti (Kanada) i Montani (SAD) otkriveni su fosili više od 40 jedinki, što čini Euoplocephalusa najbolje poznatim ankilosauridom. U spomenute ostatke spada i 15 lubanja, zubi i nekoliko gotovo potpunih skeleta sa još uvijek pričvršćenim oklopom.[7] Najčešće se nalaze induvidualne ploče.

Holotipni primjerak vrste "Scolosaurus cutleri" u londonskom Natural History Museumu

Coombs je 1971. objavio orijentacioni ponovni pregled sjevernoameričkih ankilosaura. On je nalgasio da su, među mnogim primjercima vrlo sličnim Euoplocephalusovim (od kojih su mnogi svrstani u vlastite rodove i vrste), njihove lubanje toliko varirale da je svaki poznati primjerak trebao biti nova vrsta ili da su u pitanju induvidualne varijacija unutar jedne vrste (E. tutus).[5] Počevši od pretpostavke da je tijekom kampanija u periodu gornje krede postojala samo jedna vrsta ankilosaura, Coombs je sinonimizirao rodove Anodontosaurus, Dyoplosaurus i Scolosaurus sa Euoplocephalus ili E. tutus, stvorivši vrstu koja je živjela gotovo deset miliona godina, tj. tijekom cijelog kampanija.[10] Ta sinonimizacija bila je prihvaćena nekoliko desetljeća,[7] dok naučnici Univerziteta Alberta nisu počeli ponovo pregledati fosila. Nedavno istraživanje pokazalo je da je Dyoplosaurus zapravo validan takson, koji se od Euoplocephalusa razlikuje prema jedinstvenim osobinama, uključujući i trougaone pandže.[10]

Paleobiologija[uredi - уреди | uredi izvor]

Skelet E. tutus, Senckenberg Museum

Euoplocephalus je živio mnogo duže, i bio je pripadnik mnogo različitijih fauni, nego bilo koji njegov savremenik (s tim da je moguće da ostaci Euoplocephalusa zapravo pripadaju različitim rodovima). Fosili Euoplocephalusa pronađeni su u formaciji Dinosaur Park i Horseshoe Canyon u Alberti, kao i u formaciji Judith River u Montani. Njegovi fosili imaju starost između 76,5 i 67 miliona godina, tj. potiču iz perioda od kampanija do maastrihija tijekom kasne krede.[10]

Fosil Euoplocephalusa u Fukui Prefectural Dinosaur Museum

Repna toljaga ankilosaurida se često smatra njihovim oružjem. Kod Euoplocephalusa, prisustvo okoštalih tetiva samo na distalnoj polovini repa možda je omogućavalo takvu funkciju toljage.[11] Budući da je samo distalni dio repa bio ukočen okoštalim tetivama, anteriorna polovima se i dalje mogla slobodno kretati sa strane u stranu. Okoštale tetive su prenosile silu pri mahanju na toljagu i učvršćivale pršljene koji su držali toljagu.[4] The club was likely held just above the ground.[12] Prema jednom istraživanju iz 2009. "velikim toljagama mogla se stvoriti dovoljna sila lomljenje kostiju, ali ne i prosječnim i malenim".[13] Također je izveden zaključak da "je mahanje repom ponašanje koje je vjerojatno postojalo kod ankilosaurida, ali ostaje nepoznatno da li su se time koristili za obranu, borbu ili oboje".[13]

Moguće je da je Euoplocephalus mogao trčati kao današnji nosorozi i nilski konji.[14] Na osnovu oblika spoja ramene kosti i ramena i rasporeda mišića za kretanje naprijed u nadlaktici, čini se da je nadlaktica bila odmaknuta od tijela.[15]

Oklop Euoplocephalusa možda je imao keratinsku prevlaku ili se nalazio u koži kao kod današnjih krokodila. Uz zaštitu, oklop je bio prožet krvnim sudovima, pa je možda služio i za termoregulaciju.[4]

Euoplocephalus jede - animatronički model na izložbi Dino Jaws u Natural History Museumu, London

Kosti očnih kapaka možda su štitile oči. Nalazile su se u mišićima očnih kapaka i vjerojatno su bile dovoljno pokretljive da bi se njima prekrile oči.[3] Euoplocephalus je imao relativno malene oči; to ne mora da znači da je imao ograničen vid, ali izgleda da je imao bolje razvijen njuh.[4] Složeni dišni prolazi ukazuju na to da je Euoplocephalus imao dobar njuh, mada kod odljeva endokranijuma do sada nije pronađena povećana mirisna regija.[16] Teresa Maryanska, koja je radila sa mongolskim ankilosauridima, je predložila da su se dišni prolazi koristili za obradu zraka kao kod sisara, što je zaključila na osnovu prisustva i rasporeda specijaliziranih kostiju,[6] koje je Euoplocephalus imao.[17]

Euoplocephalus, kao i ostali ankilosauri, bio je biljojed.[7] Imao je široku njušku, što znači da nije bio izbirljiv pri hranjenju, možda slično kao nilski konj. Tako bi zauzimao drugačiju nišu od tadašnjih nodosaurida sa uskom njuškom.[4] Za ankilosaure se smatra da su se hranili jednostavnim pokretima vilicom gore-dolje, ali čini se da je Euoplocephalus bio sposoban za složenije pokrete. Trošenje zuba i spoj čeljusti ukazuju na to da je pri hranjenju povlačio donju čeljust prema nazad i neznatno pivotirale prema unutra. Takve kretnje su sjekle hranu.[18]

Izvori[uredi - уреди | uredi izvor]

  1. Bakker, R. T. (1980) "Dinosaur heresy-dinosaur renaissance". In D. K. R. Thomas, and E. C. Olson (eds.), A cold look at the warm blooded dinosaurs, pp. 351–462. Westview Press, Boulder, Colorado.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 M. K. Vickaryous , A. P. Russell (2003) "A redescription of the skull of Euoplocephalus tutus (Archosauria: Ornithischia): a foundation for comparative and systematic studies of ankylosaurian dinosaurs", Zoological Journal of the Linnean Society 137(1):157-186.
  3. 3,0 3,1 Coombs W. (1972) "The Bony Eyelid of Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia)", Journal of Paleontology 46(5): 637-650.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 4,8 4,9 K Carpenter (1982) "Skeletal and dermal armor reconstruction of Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) from the Late Cretaceous Oldman Formation of Alberta", Canadian Journal of Earth Sciences 19:(4) 689-697.
  5. 5,0 5,1 Coombs W. (1971) The Ankylosauridae. Ph.D. thesis, Columbia University, New York, NY, 487 p.
  6. 6,0 6,1 Maryanska, T. (1977) "Ankylosauria (Dinosauria) from Mongolia". Palaeontologia polonica 37:85-151.
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 Vickaryous, M.K., Maryanska, T., and Weishampel, D.B. (2004). "Ankylosauria" In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmolska (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley 363-392.
  8. L. M. Lambe. (1902) "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)". Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology 3(2):25-81.
  9. L. M. Lambe. (1910) "Note on the parietal crest of Centrosaurus apertus and a proposed new generic name for Stereocephalus tutus". The Ottawa Naturalist 24:149-151.
  10. 10,0 10,1 10,2 Arbour, V. M.; Burns, M. E.; and Sissons, R. L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405. 
  11. Coombs W. (1979) "Osteology and myology of the hindlimb in the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)", Journal of Paleontology 53:666-684.
  12. Coombs W. (1995) "Ankylosaurian tail clubs of middle Campanian to early Maastrichtian age from western North America, with a description of a tiny club from Alberta and a discussion of tail orientation and tail club", Canadian Journal Earth Sciences 32:902-912.
  13. 13,0 13,1 Arbour, V. M. (2009) "Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs" PLoS ONE 4(8): e6738.
  14. Coombs W. (1978) "Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs", Quarterly Review of Biology 53:393-418.
  15. Coombs W. (1978) "Forelimb muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)", Journal Of Paleontology 52:642-657.
  16. Coombs W. (1978) "An endocranial cast of Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia)", Palaeontographia, Abteilung A, 161:176-182.
  17. Coombs W. (1978) "The families of the Ornithischian order Ankylosauria", Palaeontology 21:143-170.
  18. Rybczynski, N. and M. K. Vickaryous. (2001) "Evidence of Complex Jaw Movement in the Late Cretaceous Ankylosaurid, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora)". Pp. 299-317 in K. Carpenter (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.

Vanjske poveznice[uredi - уреди | uredi izvor]

Wikispecies-logo.svg
Wikivrste ima informacije vezane uz: