Saurolophus

Izvor: Wikipedia
Saurolophus
S. angustirostris, Palaeontological Institute, Moskva
S. angustirostris, Palaeontological Institute, Moskva
Status zaštite

Status zaštite: Izumrli
Raspon fosila: Kasna kreda
Sistematika
Carstvo: Animalia
Koljeno: Chordata
Nadred: Dinosauria
Red: Ornithischia
Podred: Ornithopoda
Porodica: Hadrosauridae
Potporodica: Saurolophinae
Rod: Saurolophus
Brown, 1912.
Tipična vrsta
Saurolophus osborni
Brown, 1912.
Područje života
Vrste

S. osborni Brown, 1912.
S. angustirostris Rozhdestvensky, 1952.
S. kryschtofovici Riabinin, 1930. (nomen dubium)
S. "morrisi" Prieto-Márquez & Wagner, u štampi

Saurolophus ("gušterska krijesta") bio je rod velikih hadrosaurina koji su prije 69,5-68,5 miliona godina,[1] tokom kasne krede, nastanjivali Sjevernu Ameriku i Aziju; spada među rijetke rodove dinosaura čiji su ostaci pronađeni na više različitih kontinenata. Prepoznaje se po krijesti sličnoj bodlji koja mu strši prema gore i nazad iz lubanje. Saurolophus je bio biljožder koji se mogao kretati i na dvije i na četiri noge.

Barnum Brown je 1912. opisao tipičnu vrstu, S. osborni, na osnovu fosila iz Kanade. Druga priznata vrsta, S. angustirostris, zasniva se na brojnim primjercima iz Mongolije, a opisao ju je Anatolij Konstatinovič Roždestvenski. Treća vrsta, S. "morrisi" iz Kalifornije, od 2011. je nomen nudum,[2] a smatra se da je četvrta vrsta, S. kryschtofovici iz Kine, nomen dubium.

Opis[uredi - уреди]

Restauracije S. osborni i S. angustirostris, koje pokazuju razlike u krljuštima

Saurolophus je poznat iz ostataka u koje spadaju gotovo potpuni skeleti, koji naučnicima daju jasnu sliku o njegovoj anatomiji. Rjeđa vrsta pronađena u Alberti, S. osborni, imala je dužinu od 9,8 metara, a lubanja je bila duga jedan metar.[3] Težina se procjenjuje na 1,9 tona.[4] Mongolska vrsta, S. angustirostris, bila je veća; tipični skelet je dug otprilike 12 metara, a prijavljeni su i veći ostaci.[4] Ako se izuzme veličina, te dvije vrste su u osnovi identične, a razlikovanje onemogućava i njihova nedovoljna proučenost.[5]

Najupadljivija osobina Saurolophusa je njegova krijesta, koja je prisutna i kod mlađih jedinki, ali je manja. Duga je i nalik na bodlju, a strši prema nazad i gore pod uglom od otprilike 45 stepeni, počevši od očiju. Ta krijesta često se opisuje kao čvrsta, ali čini se da je bila čvrsta samo na vrhu, dok su unutrašnji prolazi možda imali ulogu u disanju ili reguliranju tjelesne temperature.[6]

Klasifikacija[uredi - уреди]

Barnum Brown, koji je opisao prve primjerke i svrstao ih u vlastitu potporodicu unutar "Trachodontidae" (=Hadrosauridae) - Saurolophinae. U to vrijeme tu su spadali i Corythosaurus i Hypacrosaurus, jedini dobro istraženi primjerci buduće potporodice Lambeosaurinae.[7] Brown je smatrao da je Saurolophus imao proširen vrh os ischii, koji su imali i dinosauri za koje se danas smatra da spadaju u Lambeosaurines, ali izgleda da je ta os ischii zapravo pripadala nekom drugom lambeosaurinu, a ne Saurolophusu. Uz to, netočno je zaključio da krijeste kod Saurolophusa i lambeosaurina tvore iste kosti.[8]

U većini objava prije 2010. se Saurolophus klasificirao kao pripadnik potporodice Hadrosaurinae, čiji se pripadnici često nazivaju "hadrosauri ravnih glava". Međutim, 2010. je potporodica Saurolophinae vraćena u upotrebu zato što se Hadrosaurus granao prije nego što je došlo do dijeljenja na "hadrosaurine" i lambeosaurine. Kao rezultat toga, Hadrosaurinae prema definiciji ne može uključivati tradicionalne "hadrosaurine". Saurolophinae je najstariji mogući naziv za bivši kladus "Hadrosaurinae".[9] Saurolophus, kao što i njegovo ime kazuje, je saurolofin, budući da ima zdjelicu saurolofina i (većim dijelom) čvrstu krijestu.

Otkriće i historija[uredi - уреди]

Fotografija sa iskopavanja S. osborni, 1911.

Barnum Brown je 1911. prikupio prve opisane ostatke roda Saurolophus, uključujući i gotovo potpun skelet (AMNH 5220). Sada izložen u Američkom prirodoslovnom muzeju, taj skelet je bio prvi gotovo potpun skelet dinosaura iz Kanade. Pronađen je u stijenama iz perioda ranog maastrichtija, u gornjokredskoj formaciji Horseshoe Canyon (koja je tada bila poznata kao formacija Edmonton) u blizini skele Tolman na rijeci Red Deer u Alberti. Brown nije gubio vrijeme na opisivanje ostataka,[10][11] već im je dao vlastitu potporodicu.[7] Saurolophus je bio važna rana smjernica za ostale hadrosaure, kao što se može zaključiti na osnovu naziva Prosaurolophus ("prije Saurolophusa") i Parasaurolophus ("blizu Saurolophusa"). Međutim, pronađeno je i opisano malo dodatnih ostataka.

Fotografija holotipnog primjerka S. osborni, Barnum Brown, 1913.

Umjesto toga, veća količina ostataka pronađena je u Aziji dala je više podataka. Prvobitni ostaci nisu bili obećavajući: nepotpun, fragmentaran os ischii iz Heilongjianga (Kina), kojima je Riabinin dao naziv S. kryschtofovici.[12] Međutim, ubrzo su otkriveni mnogo bolji ostaci iz mongolske formacije Nemegt iz ranog maastrichtija. Poljsko-mongolska paleontološka ekspedicija od 1947. do 1949. prikupila je veliki skelet koji je postao S. angustirostris, kako ga je opisao Anatolij Roždestvenski.[13] Također su otkriveni drugi skeleti jedinki u raznim stadijima rasta, a S. angustirostris se sada smatra najbrojnijim azijskim hadrosauridom.[4]

Između 1939. i 1940. godine su u formaciji Moreno (Kalifornija) pronađena dva nepotpuna skeleta. Ti primjerci označeni su kao cf. Saurolophus sp. Godine 2010. jedna od lubanja je priključena rodu Edmontosaurus.[14] Novije istraživanje je smjestilo ta dva primjerka u novu vrstu, S. "morrisi". Budući da to istraživanje još uvijek nije objavljeno, S. "morrisi" se trenutno smatra nomen nudumom.[15]

Vrste[uredi - уреди]

Lubanje Saurolophusa, Palaeontological Institute RAS

Danas se validnima smatraju dvije vrste: tipična vrsta, S. osborni, i S. angustirostris. S. osborni (Brown, 1912.) poznata je iz izvorne lubanje i skeleta, te još dvije lubanje i djelića lubanje. S. angustirostris (Rozhdestvensky, 1952.) je poznata iz barem petnaest primjeraka.[16] Razlikuje se od S. osborni po nekim osobinama lubanje, kao i po izgledu krljušti čemu svjedoče otisci njihove kože u kamenu. Mongolski primjerci su imali duže lubanje (za 20%), a prednji dio njuške bio je više usmjeren prema gore.[17] S. angustirostris je također imao upadljiv red četvrtastih krljušti duž leđa i repa, koji su kod S. osborni bili glatki. Kod S. angustirostris su krljušti sa strane repa bile raspoređene u vertikalnim redovima, što možda ukazuje na prugasto obojenje tih dijelova tijela za vrijeme života tih životinja. Kod S. osborni je to područje tijela prekriveno radijalno raspoređenim krljuštima, što je možda pokazatelj mrljastog ili tačkastog obojenja.[18] S. kryschtofovici (Riabinin, 1930.) se ne smatra validnom vrstom; posmatra se ili kao nomen dubium[5][16] ili kao sinonim vrste S. angustirostris[4] (mada je taj naziv stariji od S. angustirostris). Kao što je već naglašeno, vrsta S. "morrisi" se može naći u štampi, ali još uvijek nije službena vrsta.[15]

Paleoekologija[uredi - уреди]

S. osborni je dijelio stanište formacije Horseshoe Canyon sa drugim hadrosauridima Edmontosaurusom i Hypacrosaurusom, hipsilofodontom Parksosaurusom, ankilosauridom Euoplocephalusom, nodosauridom Edmontoniom, rogatim dinosaurima Montanoceratopsom, Anchiceratopsom, Arrhinoceratopsom i Pachyrhinosaurusom, pahicefalosauridom Stegocerasom, ornithomimosaurima Ornithomimusom i Struthiomimusom, raznim slabo istraženim teropodima, među koje spadaju trudontidi i dromeosauridi, kao i tiranosauridi Albertosaurus i Daspletosaurus.[19] Dinosauri iz te formacije ponekad se nazivaju edmontonijskim i različiti su od onih u formacijama iznad i ispod.[20] Formacija Horseshoe Canyon je bila pod znatnim utjecajem mora zbog širenja Zapadnog unutrašnjeg morskog prolaza, plitkog mora koje je tokom krede pokrivalo središnji dio Sjeverne Amerike.[20] S. osborni je možda radije nastanjivao staništa dalja od mora.[16]

S. angustirostris je bio jedan od najvećih biljojeda formacije Nemegt, koju nisu nastanjivali veliki rogati dinosauri, već sauropodi, a također je imala i raznolikiju teropodsku faunu. S. angustirostris je koegzistirao sa rijetkim hadrosaurom sa krijestom, rodom Barsboldia, zatim sa pahicefalosaurom ravne glave, Homalocephaleom, pahicefalosaurom kupolaste glave, Prenocephaleom, velikim ankilosauridom Tarchiom, rijetkim saltasauridima Nemegtosaurusom i Opisthocoelicaudiom, alvarezsauridom Mononykusom, s tri različita trudontida, uključujući rod Saurornithoides, nekoliko vrsta oviraptosaura, uključujući rodove Rinchenia i Nomingia, sa ornitomimosaurima Gallimimusom i Deinocheirusom, terizinosauridom Therizinosaurusom, srodnikom tiranosaurida Bagaraatanom i sa tiranosauridom Tarbosaurusom.[19] Za razliku od ostalih mongolskih formacija poput poznate formacije Djadochta, koju su nastanjivali Velociraptor i Protoceratops, formacija Nemegt bila je dobro opskrbljena vodom, kao i formacija Dinosaur Park u Alberti.[20]

Paleobiologija[uredi - уреди]

Lubanja vrste Saurolophus osborni
Model roda Saurolophus, Silesian Central Park

Kao hadrosaurid, Saurolophus je bio velik dvonožan/četveronožan biljojed koji se hranio raznim biljkama. Lubanja mu je omogućavala kretnje slične žvakanju, a zubi su mu se konstantno nadoknađivali i bili su zbijeni u zubne baterije od nekoliko stotina zuba, od kojih je u svako vrijeme koristio samo mali broj. Biljke je skupljao širokim kljunom, a držao ih je u ustima pomoću struktura sličnih obrazima. Mogao se hraniti od nivoa tla do visine od 4 metra.[16] Kao čest biljojed u svom staništu, S. angustirostris je bio vrlo bitan biljojed u formaciji Nemegt, ali S. osborni je bio rijedak u formaciji Horseshoe Canyon i trpio je konkurenciju od strane ostalih dinosaura s pačjim kljunom (Edmontosaurus i Hypacrosaurus). Usporedbe koštanih prstenova u oku Saurolophusa i današnjih ptica pokazale su da je moguće da su oni bili katermalni, odnosno aktivni tokom dana u kratkim intervalima.[21]

Krijesta[uredi - уреди]

Upadljiva lubanja roda Saurolophus interpretira se na više načina, a moguće je da je imala više od jedne funkcije. Brown ju je usporedio sa krijestom kameleona i pretpostavio da je mogla služiti kao područje za koje su se vezivali mišići i kao tačka vezivanja nekoštane strukture kao kod baziliska. Peter Dodson je slične osobine kod ostalih dinosaura s pačijim kljunom protumačio kao sredstva spolne identifikacije.[22] Maryańska i Osmólska, obrativši pažnju na šuplju osnovu, predložile su da je krijesta povećavala površinu nosne šupljine, te pomagala u termoregulaciji.[6] James Hopson je podržao njenu funkciju u vizuelnoj signalizaciji, ali je spomenuo i mogućnost postojanja kožnih tvorevina na nosnicama koje bi se mogle napuhati, te bi tako služile kao rezonatori i u svrhu dodatne vizuelne signalizacije.[23] Mnogi autori popularnih djela o dinosaurima su prihvatili tu ideju - na primjer David B. Norman, koji je naširoko diskutirao o pokazivanju kod hadrosaurida i uključio i restauraciju u kojoj je prikazana upravo ta aktivnost kod tih životinja.[24]

Izvori[uredi - уреди]

  1. Arbour, V. M.; Burns, M. E.; and Sissons, R. L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405. 
  2. "Saurolophus morrisi, a new species of hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America" in Acta Palaontologica Polonica
  3. Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. str. 226. 
  4. 4.0 4.1 4.2 4.3 Glut, Donald F. (1997). "Saurolophus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. str. 788–789. ISBN 0-89950-917-7. 
  5. 5.0 5.1 Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter (2000). "Ornithopods from Kazakhstan, Mongolia and Siberia". u: Benton, Michael J.; Shishkin, Mikhail A.; Unwin, David M.; and Kurochkin, Evgenii N.. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. str. 462–479. ISBN 0-521-55476-4. 
  6. 6.0 6.1 Maryańska, Teresa; and Osmólska, Halszka (1981). "Cranial anatomy of Saurolophus angustirostris with comments on the Asian Hadrosauridae (Dinosauria)". Palaeontologia Polonica 42: 5–24. 
  7. 7.0 7.1 Brown, Barnum (1914). "Corythosaurus casuarius, a new crested dinosaur from the Belly River Cretaceous, with provisional classification of the family Trachodontidae". Bulletin of the American Museum of Natural History 33 (55): 559–564. Retrieved 2007-04-29. 
  8. Sternberg, Charles M. (1954). "Classification of American duckbilled dinosaurs". Journal of Paleontology 28 (3): 382–383. 
  9. Prieto-Márquez, Alberto (2010). "Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods". Zoological Journal of the Linnean Society 159 (2): 435–502. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x. 
  10. Brown, Barnum (1912). "A crested dinosaur from the Edmonton Cretaceous". Bulletin of the American Museum of Natural History 31 (14): 131–136. Retrieved 2007-04-29. 
  11. Brown, Barnum (1913). "The skeleton of Saurolophus, a crested duck-billed dinosaur from the Edmonton Cretaceous". Bulletin of the American Museum of Natural History 32 (19): 387–393. Retrieved 2007-04-29. 
  12. Riabinin, Anatoly Nikolaenvich, N. (1930). "On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River". Mémoir, Société Mineral Russia (in Russian) 59: 41–51. 
  13. Rozhdestvensky, Anatoly K. (1952). "Новый представитель утконосых динозавров из верхнемеловых отложений Монголии" [A new representative of the duck-billed dinosaurs from the Upper Cretaceous deposits of Mongolia]. Doklady Akademii Nauk SSSR (in Russian) 86 (2): 405–408. 
  14. Bell, P.R.; and Evans, D.C. (2010). "Revision of the status of Saurolophus (Hadrosauridae) from California, USA". Canadian Journal of Earth Sciences 47 (11): 1417–1426. doi:10.1139/E10-062. 
  15. 15.0 15.1 Prieto-Márquez, A.; and Wagner, J.R. (2011). "Saurolophus morrisi, a new species of hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America". Acta Palaeontologica Polonica. in press. doi:10.4202/app.2011.0049. Archived from the original on 2012-04-05. 
  16. 16.0 16.1 16.2 16.3 Horner, John R.; Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A (2004). "Hadrosauridae". u: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd izd.). Berkeley: University of California Press. str. 438–463. ISBN 0-520-24209-2. 
  17. Bell, Phil R. (2011). "Cranial osteology and ontogeny of Saurolophus angustirostris from the Late Cretaceous of Mongolia with comments on Saurolophus osborni from Canada" (pdf). Acta Palaeontologica Polonica 56. doi:10.4202/app.2010.0061. 
  18. Bell, P.R. (2012). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for Saurolophus from Canada and Mongolia." PLoS ONE, 7(2): e31295. DOI:10.1371/journal.pone.0031295
  19. 19.0 19.1 Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loueff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth M.P.; and Noto, Christopher N. (2004). "Dinosaur distribution". u: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd izd.). Berkeley: University of California Press. str. 517–606. ISBN 0-520-24209-2. 
  20. 20.0 20.1 20.2 Dodson, Peter (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton: Princeton University Press. str. 14–15. ISBN 0-691-05900-4. 
  21. Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology". Science 332 (6030): 705–8. doi:10.1126/science.1200043. PMID 21493820. 
  22. Dodson, Peter (1975). "Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine dinosaurs". Systematic Zoology 24 (1): 37–54. doi:10.2307/2412696. JSTOR 2412696. 
  23. Hopson, James A. (1975). "The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs". Paleobiology 1 (1): 21–43. 
  24. Norman, David B. (1985). "Hadrosaurids II". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. str. 122–127. ISBN 0-517-46890-5. 

Vanjske poveznice[uredi - уреди]