Sauropodi

Izvor: Wikipedia
Sauropodi
Skelet vrste Apatosaurus louisae, Carnegie Museum of Natural History
Skelet vrste Apatosaurus louisae, Carnegie Museum of Natural History
Status zaštite

Status zaštite: Izumrli
Raspon fosila:
Kasni trijas–kasna kreda
Sistematika
Carstvo: Animalia
Koljeno: Chordata
Razred: Sauropsida
Nadred: Dinosauria
Podred: Sauropodomorpha
Područje života
Podgrupe[1]

Sauropodi (lat. Sauropoda) su bili najveći dinosauri ikada, dugih vratova i repova, malih glava i masivnih tijela. U periodu kasne jure bili su najrasprostranjeniji i najraznovrsniji. Ovdje su vrste iz kasne jure poredane po veličini:

Budući da su tada teropodi evoluirali do opasnih krupnih ubojica kao što su Megalosaurus (9 m) ili Allosaurus (12 m) sauropodi su morali biti dovoljno veliki kako bi se obranili. Ako bi ih grabežljivac napao sprijeda, sauropod bi se uzdigao na stražnje noge i prednjima zgnječio teropoda, ili zamahnuo vratom na njega. Straga, pak sauropod je ogromnom brzinom mogao zamahnuti repom i nanijeti smrtonosni udarac. Bok im je bio slaba točka, pa ga nisu izlagali čeljustima predatora. Sauropodi su jeli cikase i drvoliku paprat (cvjetnjače su se razvile tek u kredi) i zahtijevali su dnevno goleme količine te slaboenergetske hrane, poput Seismosaurusa, teškog i do 100 tona. Zbog toga je na kraju jure, kad je došla sušnija klima, većina ih je izumrla, a oni koji su opstali bili su (osim Argentinosaurusa) puno manji.

Historija otkrića[uredi - уреди]

Prva rekonstrukcija sauropoda, skelet vrste Camarasaurus supremus. John A. Ryder, 1877.
Moderna rekonstrukcija skeleta Camarasaurusa

Prvi rijetki fosilni ostaci koje se sada prepoznaje kao sauropodske potiču iz Engleske i isprva su se interpretirali na veliki broj različitih načina. Njihovo srodstvo sa drugim dinosaurima nije prepoznato dugo vremena nakon prvobitnog otkrića.

Prvi naučno opisani fosil sauropoda bio je jedan zub poznat pod nelinejskim opisom Rutellum implicatum.[2] Taj fosil prvi je opisao Edward Lhuyd 1699. godine, ali u to vrijeme nije prepoznat kao divovski prethistorijski gmaz.[3] Dinosauri nisu bili prepoznati kao skupina čitav idući vijek.

Richard Owen je 1841. objavio prvi moderni naučni opis sauropoda, navevši nazive Cetiosaurus i Cardiodon u svom članku. Cardiodon je bio poznat samo iz dva neobična, srcolika zuba (po čemu je i dobio naziv), koje nisu mogli identificirati dalje od činjenice da su pripadali nekom dotad nepoznatom velikom gmazu. Cetiosaurus je bio poznat iz malo boljih, ali i dalje rijetkih ostataka. Owen je u to vrijeme smatrao da je Cetiosaurus bio divovski morski gmaz u srodstvu sa današnjim krokodilima, pa mu je zbog toga i dao takav naziv, koji znači "gušter-kit". Godinu dana kasnije, Owen je stvorio naziv Dinosauria, ali nije uključio Cetiosaurusa i Cardiodona u tu grupu.[4]

Gideon Mantell je 1850. shvatio da nekoliko kostiju, koje je Owen priključio rodu Cetiosaurus, zapravo pripada nekom dinosauru. Mantell je primijetio da su kosti noge sadržavale šupljinu koštane srži, što je osobina kopnenih životinja. Te primjerke je priključio novom rodu Pelorosaurus, te ih grupisao zajedno sa dinosaurima. Međutim, Mantell još uvijek nije bio prepoznao srodstvo sa Cetiosaurusom.[5]

Sljedeći sauropodski ostaci koji su opisani i neispravno identificirani bili su pršljeni, koje je 1870. opisao Harry Seeley. Seeley je otkrio da su oni bili vrlo lako građeni za svoju veličinu, te da su imali otvore za zračne vreće. One su u to vrijeme bile poznate samo kod ptica i pterosaura, te je Seeley stoga smatrao da su to pršljeni nekog pterosaura. Iz tog razloga je novom rodu dao naziv Ornithopsis, "ptičije lice".[5]

Kada je Phillips 1871. opisao potpunije ostatke Cetiosaurusa, napokon je shvatio da je u pitanju dinosaur u srodstvu sa Pelorosaurusom.[6] Međutim, potpuna slika sauropoda pojavila se tek kasnije te godine, kada su opisani novi, gotovo potpuni skeleti Apatosaurusa i Camarasaurusa iz SAD-a. John A. Ryder je napravio približnu rekonstrukciju potpunog skeleta sauropoda na osnovu ostataka Camarasaurusa, mada su mnoge osobine i dalje bile neispravne ili nepotpune, kako su pokazala kasnija otkrića i biomehanička istraživanja.[7] Richard Lydekker je također tokom 1877. dao naziv još jednom srodniku Cetiosaurusa, Titanosaurusu, na osnovu jednog izoliranog pršljena.[5]

Othniel Charles Marsh je 1878. pronašao i opisao do tada najpotpuniji skelet sauropoda, te mu je dao naziv Diplodocus. S tim otkrićem Marsh je također stvorio novu grupu u koju je svrstao Diplodocusa, Cetiosaurusa i rastući broj njihovih srodnika, kako bi ih se odvojilo od ostalih glavnih grupa dinosaura. Marsh je toj skupini dao naziv Sauropoda, "gušterska stopala".[5]

Evolucija i biodiverzitet[uredi - уреди]

Rani sauropodi[uredi - уреди]

Barapasaurus, rani eusauropod

Malo se zna o ranoj historiji sauropoda.[8] Prvi skeletalni ostaci dinosaura potiču iz južnoameričke formacije Ischigualasto i stari su 228 miliona godina, dok najraniji poznati sauropodomorfi potiču iz kranija i mlađi su za pet miliona godina. Ipak, tragovi stopala starosti 238 miliona godina ukazuju na to da su se sauropodomorfi i teropodi bili razdvojili već dosta ranije. Određeni ostaci za koje se smatra da pripadaju sauropodima, također potiču iz kranija; međutim, još uvijek nije sigurno da li zaista pripadaju sauropodima. Prvi ostaci, za koje se sa sigurnošću može reći da pripadaju sauropodima, potiču iz kasnog trijasa; pri tome se radi o otiscima stopala Tetrasauropusa (norijrhaecij) i geološki gledano možda mlađeg Isanosaurusa sa Tajlanda.[9][10]

Danas se smatra da su se sauropodi najkasnije u karniju odvojili od svoje sestrinske grupe, prosauropoda.[10] Njihovi preci bili su primitivni sauropodomorfi; neki naučnici stava su da su rani prosauropodi bili direktni preci sauropoda.[11] Većina ih, međutim, smatra monofiletičnom grupom.[12]

Rodovi Blikanasaurus i Antetonitrus iz norija (gornji trijas) imaju i osobine sauropoda i prosauropoda i vjerovatno su se kretali na sve četiri noge; nije tačno ustvrđeno sa li se zaista radi o sauropodima. I kod primitivnih sauropoda, npr. Gongxianosaurusa, moglo se ustvrditi da su se kretali na četiri noge: prednji udovi bili su im duži, bedrena kost bila je prava i duža od goljenične kosti, dok su kosti stopala postali kraći.[9][13]

Dobro očuvani dijelovi lubanje ranih sauropoda su rijetki i pronađeni su samo kod Tazoudasaurusa iz rane jure i primitivnog eusauropoda Shunosaurusa iz srednje jure. Eusauropodi poput Shunosaurusa, u koje spadaju svi sauropodi osim nekoliko primitivnih vrsta, već su imali osobine karakteristične za njih, poput zaobljene njuške, reduciranog broja preklapajućih zuba sa širokom krunicom, kao i precizan mehanizam za rezanje biljaka. Neeusauropod Tazoudasaurus imao je mnoge osobine koje podsjećaju na prosauropode: zubi mu se nisu preklapali, nalazili su se cijelom dužinom donje čeljusti, dok je njuška sprijeda bila špicasta.[8]

Sauropodi u juri[uredi - уреди]

Camarasaurus, sauropod iz gornje jure

Dok je i u kasnom trijasu raznolikost sauropoda bila malena, sredinom jure je ona narasla. U srednjoj juri sauropodi su već nastanjivali gotovo cijeli svijet. U oxfordiju (rana gornja jura) je došlo do manjeg izumiranja sauropoda; međutim, u kimmeridgiju i tithoniju (kasna jura) njihov biodiverzitet je ponovo znatno narastao, a na svom je vrhuncu obuhvatao najmanje 27 nama poznatih rodova.[14] U kasnoj juri su neosauropodi, podgrupa eusauropoda, predstavljali veći dio rodova sauropoda. Neosauropodi su se razdvojili u dvije velike grupe: Diplodocoidea sa porodicama Diplodocidae, Dicraeosauridae i Rebbachisauridae; i Macronaria, u koju su spadali Camarasaurus, Brachiosaurus i Titanosauria.[10]

Kod diplodokoida je došlo do širenja njuške, dok su se redovi zuba dodatno skratili i najvećim dijelom premjestili u prednji dio njuške. Kdo rebahisaurida se ta osobina razvila u krajnost, kao kod Nigersaurusa iz rane krede: odozgo gledana, čeljust je bila četvrtasta, dok su zubi bili raspoređeni u jednom redu na prednjem dijelu čeljusti.[15] Suprotno razvoju zuba sa širokom krunom kod primitivnih eusauropoda, kod diplodokoida su se one smanjile, zbog čega su im zubi ličili na igle. To je pogodovalo nastanku zamjenskih zuba. Kod grupe Macronaria razvili su se uvećani nosni otvori, koji su veličinom prestizali i očne duplje.[13][10]

Sauropodi u kredi[uredi - уреди]

Alamosaurus, sauropod iz gornje krede

Na granici između jure i krede došlo je do masovnog izumiranja sauropoda, zbog čega je njihov biodiverzitet u gornjoj juri (kimmeridgij do donjokredskog berriasija) opao za 65 do 93% unutar 5,5 miliona godina. Pripadnici porodice Diplodocidae i svi neneosauropodi izumrli su, ali je većina grupa preživjela do rane krede[14] – rebahisauridi, posljednji poznati diplodokoidi, još uvijek su postojali tokom coniacija (rana gornja kreda).[16] Dominantna grupa sauropoda za vrijeme krede bili su titanosauri, podgrupa skupine Macronaria i jedina grupa sauropoda koja je preživjela do kraja mezozoika. Iako su se superkontinenti Gondvana i Laurazija u kredi raspali na današnje kontinente, titanosauri su nastanjivali cijeli svijet osim Antarktika, te su postali vrlo raznoliki: do danas je opisano više od 30 rodova, što čini trećinu poznatih sauropoda.[17][18]

Kod kasnijih titanosaura je dolazilo do konvergentne evolucije osobina, koje su već bile postojale kod diplodokoida: zubi su im postali igličasti i premjestili se u prednji dio čeljusti, lubanja im je ličila na lubanju konja. Kao i rebahisauridi, titanosauri su izgubili dodatne veze na pršljenima, čime je njihova kičma dobila na savitljivosti.[16] Saltasauridi, porodica kasnih titanosaura, u usporedbi sa ranijim sauropodima imali su upadljivo kraći rep, sa samo oko 35 pršljena; osim toga su im i kosti prstiju bile znatno reducirane.[17]

Iako je biodiverzitet sauropoda očito opao tokom krede, na kraju tog perioda (campanij-maastrichtij) su ponovo doživjeli vrhunac, koji je po diverzitetu bio usporediv sa biodiverzitetom tokom srednje jure.[14] Svi su sauropodi nestali tokom masovnog izumiranja prije 66 miliona godina, na granici između krede i tercijara (K-T izumiranje).

Klasifikacija[uredi - уреди]

Nekoliko pripadnika kladusa Macronaria; s lijeva na desno: Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan i Euhelopus.

Klasifikacija sauropoda se zadnjih godina znatno stabilizirala, iako još uvijek postoje neke nesuglasice, kao što je po pitanju smještanja rodova Euhelopus, Haplocanthosaurus, Jobaria i porodice Nemegtosauridae.

Kladogram prema analizi koju su 2011. predstavili Apaldetti i kolege.[19]

Sauropoda

Melanorosaurus



Camelotia



Blikanasaurus




Lessemsaurus



Antetonitrus





Gongxianosaurus


Gravisauria

Vulcanodon



Tazoudasaurus



Isanosaurus


Eusauropoda

Shunosaurus



Patagosaurus



Omeisaurus



Mamenchisaurus



Barapasaurus


unnamed

Cetiosaurus



Neosauropoda







Opis[uredi - уреди]

Sauropodi su bili biljožderi, obično su imali dug vrat[20], kretali su se na četiri noge, a zubi su im često bili oblika lopatice - široki pri osnovi, a uski na "vratu". Imali su vrlo malenu glavu, veliko tijelo, a većina je imala i dug rep. Zadnji udovi su im bili debeli, pravi i snažni, sa stopalima sa pet prstiju, mada su se kandže nalazile samo na unutrašnja tri (u nekim slučajevima četiri) prsta. Prednji udovi su im bili dosta vitkiji, a stopala poput stubova, građena za podržavanje težine; kandža se nalazila samo na palcu. Mnoge ilustracije sauropoda sadrže greške tog tipa, te ih neispravno prikazuju sa kopitima na prstima na kojima se kandže nisu nalazile ili sa više kandži ili kopita na prednjim udovima. Proksimalni repni pršljeni jako su karakteristični za sauropode.[21]

Veličina[uredi - уреди]

Usporedba veličine odabranih didvovskih sauropoda

Osobina karakteristična za sauropode bila je njihova veličina. Čak su i patuljasti sauropodi poput Europasaurusa (dugog možda 5 do 6 metara) spadali među najveće životinje u svom ekosistemu. Njihova jedina stvarna kompeticija u pogledu veličine su brazdeni kitovi poput plavog kita. Međutim, za razliku od kitova, sauropodi su prije svega bili kopnene životinje.

Morfologija njihovog tijela nije varirala koliko kod drugih dinosaura, možda zbog ograničenja u veličini, ali je opet postojala velika raznolikost među njima. Neki, poput diplodocida, imali su izuzetno duge repove, kojima su mogli pucati kao bičem u svrhu signaliziranja, odbijanja/ranjavanja grabežljivaca,[22] ili probijanja zvučnog zida.[23] Supersaurus, dužine od 33 do 34 metra,[24] najduži je sauropod poznat iz relativno potpunih ostataka, ali ostali, poput Diplodocusa, koji je prije njega zauzimao to mjesto, također su bili vrlo dugački. Moguće je da je holotipni (i izgubljeni) pršljen vrste Amphicoelias fragillimus potekao od jedinke dužine 58 m;[25] njegova kičma bila bi znatno duža od kičme plavog kita. Najduža živuća kopnena životinja na svijetu, mrežasti piton, dostiže dužinu od samo 8,7 m.[26]

Mamenchisaurus, sauropod vrlo dugog vrata

Drugi, poput brahiosaurida, bili su izuzetno visoki, sa visokim ramenima i vrlo dugim vratom. Sauroposeidon je vjerovatno najviši, budući da je dostizao visinu od oko 18 metara, dok je prethodni rekord držao Mamenchisaurus. Za usporedbu, žirafa, najviša živuća životinja, visoka je samo 4,8 do 5,5 metara.

Neki su bili izuzetno masivni: Argentinosaurus je vjerovatno najteži sa 80 do 100 metričkih tona, mada su Paralititan, Antarctosaurus i Argyrosaurus slične veličine. Postoje vrlo nepotpuni ostaci jednog možda i masivnijeg titanosaura, Bruhathkayosaurusa, koji je možda težio između 175 i 220 tona. Najveća živuća kopnena životinja, savanski slon, ne teži više od 10 tona.

Među najmanje sauropode spadaju primitivni Ohmdenosaurus (4 m), patuljasti titanosaur Magyarosaurus (5,3 m), te patuljasti brahiosaurid Europasaurus, koji je u odraslom dobu dostizao dužinu od 6,2 m.[27] Njegova mala veličina rezultat je ostrvske patuljastosti do koje je došlo kod krda sauropoda koje se našlo na ostvru na području današnje Njemačke. Također je interesantan diplodokoid Brachytrachelopan, koji je bio najkraći pripadnik svoje grupe zbog svog neobično kratkog vrata. Za razliku od ostalih sauropoda, čiji su vratovi dostizali i do četiri puta dužinu njihovih leđa, vrat kod Brachytrachelopana bio je kraći od leđnog dijela kičme.

Udovi i stopala[uredi - уреди]

Kao masivni četveronošci, sauropodi su razvili udove specijalizirane za nošenje težine tijela. Zadnja stopala bila su široka, a tri kandže na njima zadržale su se kod većine vrsta.[28] Naročito su neobična, u usporedbi sa drugim životinjama, bila njihova vrlo izmijenjena prednja stopala. Bila su mnogo drukčija od onih kod današnjih velikih četveronožaca, poput slonova. Umjesto da su se širile ustranu radi stvaranja širokog stopala kao kod slonova, kosti ruke kod sauropoda bile su raspoređene u potpuno uspravnim stubovima, sa izuzetno reduciranim kostima prstiju (mada nije poznato da li su najprimitivniji sauropodi, poput Vulcanodona i Barapasaurusa, imali takve prednje udove).[29] Stopala prednjih udova kod eusauropoda bila su toliko promijenjena da im se za života pojedinačni prsti nisu mogli vidjeti.

Raspored stubova kostiju zapešća kod eusauropoda bio je polukružan, pa su otisci prednjih stopala kod sauropoda imali oblik potkovice. Za razliku od slonova, otisci pokazuju da sauropodi nisu imali mesnate "postave" na prednjim stopalima, što ih je činilo konkavnim.[29] Jedina vidljiva kandža kod većine sauropoda bila je ona na palcu i asocira se sa prvim prstom. Gotovo su svi sauropodi imali takvu kandžu, mada nije poznato koju je svrhu imala. Bila je najveća, a također i visoka i lateralno spljoštena, kod diplodocida, a vrlo je malena kod brahiosaurida - sudeći po pronađenim otiscima, neki od njih su je sasvim izgubili.[30]

Moguće je da su titanosauri u potpunosti izgubili kandžu (sa izuzetkom radnih formi, kao što je Janenschia). Titanosauri su bili najneobičniji među sauropodima, budući da su zajedno sa tom kandžom sasvim izgubili prste prednjeg stopala. Napredni titanosauri nisu imali prste niti kosti prstiju, a kretali su se na "patrljcima" u obliku potkovice sastavljenim od stupastih kostiju zapešća.[31]

Tragovi stopala pronađeni u Portugalu pokazuju da su, barem kod nekih sauropoda (vjerovatno brahiosaurida), dno i strane stuba prednjih stopala vjerovatno bile pokrivene malenim, bodljikavim krljuštima, koje su u tlu ostavljale sitne tragove u obliku zareza.[32] Kod titanosaura su krajevi kostiju zapešća, koji su bili u kontaktu sa tlom, bili neobično široki i četvrtasti, a kod nekih primjeraka očuvali su se ostaci mekog tkiva oko toga područja, što ukazuje na to da su stopala prednjih udova kod te vrste bila obrubljena nekom vrstom podloge.[31]

Matthew Bonnan[33][34] je pokazao da su duge kosti kod sauropoda rasle izometrički: tj. da nije dolazilo do velikih promjena u obliku dok su se mladi sauropodi razvijali u ogromne odrasle jedinke. Bonnan je predložio da bi taj neobičan uzorak rasta (većina kičmenjaka pokazuje znatne promjene oblika dugih kostiju, koje su povezane sa potrebom za nošenjem više težine) mogao biti povezan sa principom kretanja na štulama (što je predložio naučnik-amater Jim Schmidt), pri čemu bi duge noge odraslih sauropoda njima omogućavale lak prelazak velikih razdaljina, bez promjena u njihovoj sveukupnoj mehanici.

Zračne vreće[uredi - уреди]

Zajedno sa ostalim pripadnicima Saurischia (kao što su ptice i teropodi), sauropodi su imali sistem zračnih vreća, što se može zaključiti zbog usjeka i šupljina u većini njihovih pršljena. Pneumatizirane, šuplje kosti karakteristična su osobina svih sauropoda.[35]

Šuplje kosti sauropoda primijećene su vrlo rano pri njihovom istraživanju, a barem jedan primjerak sauropoda pronađen u 19. vj. (Ornithopsis) zbog toga je čak greškom identificiran kao pterosaurski.[5]

Oklop[uredi - уреди]

Rekonstrukcija Ampelosaurusa

Neki su sauropodi imali oklop. Postojali su rodovi sa malenim toljagama na kraju repa, kao što je Shunosaurus, a nekoliko titanosaura, kao što su Saltasaurus i Ampelosaurus, imali su koštane osteoderme na određenim dijelovima tijela.

Zubi[uredi - уреди]

Istraživanje koje su proveli Michael D’Emic i njegovi kolege sa Univerziteta Stony Brook pokazalo je da su sauropodi razvili visoku stopu zamjene zuba kako bi održali korak sa svojim velikim apetitom. Otkriveno je da je Nigersaurus, na primjer, zamjenjivao zube svakih 14 dana. Camarasaurus je zamjenjivao svaki zub svaka 62 dana, a Diplodocus svakih 35 dana.[36] Naučnici su također ustanovili da je kvalitet zuba utjecao na to koliko je trebalo novom zubu da izraste, pa je tako za rod Camarasaurus trebalo više vremena nego za zube Diplodocusa, zato što su oni bili veći. [37]

D'Emic i njegov tim također su primijetili razlike među zubima sauropoda također ukazuju na različitu ishranu - Diplodocus se hranio biljkama blizu tla, a Camarasaurus lišćem sa grana na vrhu i sredini drveća. Specijalizacija za određenu vrstu hrane omogućavalo je različitim biljojedima da koegzistiraju.[36][37]

Paleobiologija[uredi - уреди]

Ekologija[uredi - уреди]

Kada su sauropodi otkriveni prvi put, njihova veličina je navela mnoge naučnike na usporedbu sa današnjim kitovima. Većina istraživanja tokom 19. i ranog 20. vijeka zaključivala su da su sauropodi bili preveliki za život na kopnu, te da su prema tome sigurno morali biti pretežno vodene životinje. Većina restauracija sauropoda u umjetnosti tokom prve tri četvrtine 20. vijeka prikazuju ih sasvim ili djelomično potopljene u vodi.[38] Početkom 50-ih počelo se sumnjati u tu ranu ideju, kada je istraživanje, koje je proveo Kermack (1951), pokazalo da bi pritisak izvršen na tu životinju pod vodom bio dovoljan da uzrokuje kolaps pluća i disajnih puteva, ubivši je.[39] Međutim, to rano istraživanje ekologije sauropoda, kao i ostala slična njemu, bila su manjkava u pogledu ignoriranja velikog broja dokaza da su skeleti sauropoda bili ekstenzivno prožeti zračnim vrećama. Paleontolog E. D. Cope je 1878. čak i nazvao te strukture "plovcima".

Tokom 70-ih efekat zračnih vreća na njihov navodni akvatični način života počeo se istraživati. Paleontolozi kao što su Coombs i Bakker koristili su to, kao i dokaze iz sedimentologije i biomehanike, da dokažu da su sauropodi bili pretežno kopnene životinje. D. M. Henderson je 2004. naveo da bi, zbog svog ekstenzivnog sistema zračnih vreća, sauropodi mogli plivati i da ne bi mogli potopiti tijelo sasvim pod vodu; drugim riječima, plutali bi, ali bi bili u opasnosti od kolapsa pluća zbog pritiska vode pri plivanju.[38]

Dokazi za plivanje kod sauropoda dolaze iz fosiliziranih otisaka stopala kod kojih su se često očuvali samo otisci prednjih udova. Henderson je pokazao da se takvi otisci mogu objasniti time da su sauropodi sa relativno dugim prednjim udovima (kao pripadnici Macronaria) plutali u relativno plitkoj vodi, koja je bila dovoljno duboka da drži zadnje udove iznad dna, te da su se također kretali pomoću prednjih udova.[38] Međutim, zbog proporcija njihovog tijela, sauropodi bi bili vrlo nestabilni pri plutanju u vodi i loše prilagođeni provođenju duže vremena u njoj. Takav pretpostavljeni način kretanja, zajedno sa nestabilnosti, navela je Hendersona da opiše sauropode u vodi kao "pripite udarače" (eng. "tipsy punters").[38]

Iako sauropodi nisu mogli biti vodene životinje, kao što su ih prije često prikazivali, ipak postoje dokazi da su preferirali vlažna i obalska staništa. Otisci stopala sauropoda često se mogu naći duž drevnih obala mora ili preko naplavnih ravnica, a i sami fosili sauropoda vrlo se često nalaze u stijenama koje su nekada bile vlažna staništa ili pomiješani sa fosilima morskih organizama.[38]

Život u krdu i briga o mladima[uredi - уреди]

Neki sauropodi, kao što je Alamosaurus sanjuanensis, formirali su krda podijeljena po starosti.

Mnogi fosilni ostaci, uključujući i kosti i otiske stopala, ukazuju na to da su sauropodi bili društvene životinje i formirali krda. Međutim, sastav krda vrarirao je među vrstama. Čini se da neka nalazišta kostiju, kao što je jedno srednjejursko u Argentini, sadrže ostatke krda sastavljenih od jedinki različitih starosnih doba, i mladih i odraslih. Međutim, mnogobrojna druga nalazišta i otisci ukazuju na to da su mnogi sauropodi putovali u krdima razdvojenim po starosti, gdje su mladi formirali krda odvojeno od odraslih. Takve strategije segregacije krda pronađene su kod rodova kao što su Alamosaurus, Bellusaurus i kod nekih diplodocida.[40]

U recenziji dokaza za različite tipove krda, Myers i Fiorillo su pokušali objasniti zašto se čini da su sauropodi formirali krda podijeljena po starosti. Istraživanja istrošenosti zuba na mikroskopskoj razini pokazuju da su mladi sauropodi imali drukčiju prehranu od odraslih; formiranje zajedničkih krda stoga ne bi bilo toliko produktivno kao razdvajanje, gdje su pripadnici krda mogli tražiti hranu na koordiniran način. Ogromna razlika u veličini među mladima i odraslima možda je također igrala ulogu u različitim strategijama prehrane i formiranja krda.[40]

Odljev Tonija, mladog diplodocida

Budući da se segregacija mladih i odraslih morala odviti ubrzo nakon izlijeganja, Myers i Fiorillo su zaključili da vrste sa krdima odvojenim po starosti nisu pokazivala mnogo brige za mlađe, s obzirom na činjenicu da su mladunci sauropoda najvjerovatnije bili potrkušci.[40] S druge strane, naučnici koji su istraživali mješovita krda predložili su da su te vrste možda brinule o mladima jedan duži period prije dostizanja odraslog doba.[41]

Tačno koliko su segregirana krda bila češća ili rjeđa od mješovitih među različitim vrstama još uvijek nije poznato. Potrebno je otkriti daljnje primjere društvenog ponašanja kod više vrsta sauropoda kako bi se mogli početi uočavati mogući uzorci rasprostranjenosti te pojave.[40]

Uspravni stav[uredi - уреди]

Restauracija Diplodocusa u uspravnom stavu, Charles R. Knight, 1911.

Još od ranog vremena njihvog istraživanja, naučnici poput Osborna nagađali su da su se sauropodi mogli uspraviti na zadnje noge, koristeći rep kao treću nogu.[42] Skelet diplodocida vrste Barosaurus lentus izložen je u takvom stavu u Američkom prirodoslovnom muzeju. Rothschild i Molnar su u istraživanju iz 2005. godine rasudili da bi, ukoliko su sauropodi povremeno zauzimali dvonožan stav, bilo tragova lomova na prednjim "rukama". Oni, međutim, nisu pronađeni čak i nakon što je pregledan veliki broj skeleta.[43]

Izloženi skelet vrste Barosaurus lentus u uspravnom, "tronožnom" stavu

Heinrich Mallison (2009) bio je prvi koji je istražio fizički potencijal različitih sauropoda da se usprave u tronožan stav. Mallison je otkrio da su neke osobine, ranije povezane sa prilagodbama uspravljanju, zapravo bile nevezane za to (kao što su široko postavljene kosti kukovlja kod titanosaura ili bi onemogućavale uspravljanje. Na primjer, titanosauri su imali neobično pokretljivu kičmu, koja bi im umanjivala stabilnost u tronožnoj pozi i izazivala veće naprezanje mišića. Isto tako, malo je vjerovatno da su se brahiosauridi mogli uspraviti na zadnje noge, budući da je njihov gravitacioni centar bio mnogo dalje prema naprijed nego kod ostalih sauropoda, te bi zbog toga takav stav bio nestabilan.[44]

Diplodocidi su, s druge strane, izgleda bili dobro prilagođeni uspravljanju u tronožan stav. Diplodocidi su imali centar mase postavljen direktno iznad kuka, što im je pružalo bolju ravnotežu na dvije noge. Diplodocidi su također imali najpokretljivije vratove od svih sauropoda, mišićav prsni pojas i repne pršljenje sa specijaliziranim oblikom koji je repu omogućavao nošenje težine pri dodiru sa tlom. Mallison je zaključio da su diplodocidi bili bolje prilagođeni uspravljanju od slonova, koji to povremeno rade u divljini. On također tvrdi da u divljini ne dolazi do fraktura usljed svakodnevnih aktivnosti,[44] kao što su one vezane za prehranu (suprotno od Rothschilda i Molnara).[43]

Pozicija glave i vrata[uredi - уреди]

Postoje kontroverze po pitanju toga da li su sauropodi držali glave gotovo vertikalno ili horizontalno u odnosu na tijelo. Tvrdnja da su dugi vratovi sauropodima služili za hranjenje lišćem visokog drveća postala je upitna zbog količine energije potrebne za stvaranje krvnog pritiska u arterijama, koji bi omogućio dotok krvi u glavu, ukoliko bi ona bila visoko iznad tijela.[45] Prema tim procjenama, to bi činilo ugrubo pola njihovog unosa energije.[46] Nadalje, da bi krv dospjela u glavu na većoj visini u srcu bi bio potreban krvni pritisak od oko 0,921 bara. Za to bi morali imati srce 15 puta veće od onog kod kitova slične veličine.[47] To ukazuje na to da su duge vratove najvjerovatnije držali u horizontalnoj poziciji, u kojoj bi im bilo omogućeno hranjenje biljkama na vrlo širokom području, bez potrebe za pokretanjem ostatka tijela — potencijalno velika ušteda energije za životinju težine od 30 do 40 tona. Kao podrška tom stavu su rekonstrukcije vratova kod Diplodocusa i Apatosaurusa, koje pokazuju da su oni bili pravi sa laganim padom, a da su im glave bile u "neutralnoj, nesavijenoj pozi" kada su se nalazile blizu tla.[48]

Međutim, istraživanja živućih životinja navode na zaključak da su sauropodi držali vrat uspravno u obliku slova S. Zaključci o "neutralnoj pozi glave" izvedeni iz kostiju, koji ukazuju na horizontalnu poziciju,[48] mogli bi biti nepouzdani. Ukoliko bi se primijenili na živuće životinje dobio bi se rezultat da i one drže glavu u takvoj poziciji, mada to nije slučaj.[49][50] Međutim, istraživanje objavljeno 2013. godine bacit će sumnju na pokretljivost vrata sauropoda. Istraživanja nojeva, čija je struktura vrata slična onoj kod sauropoda, pokazala su da sauropodi možda nisu imali pokretljive vratove, kao što se to često prikazivalo u medijima. Istraživanja sa kompjuterskim modeliranjem, koja su proveli Matthew Cobley et al., otkrila su da bi mjesta spajanja mišića i hrskavica u znatnom stupnju ograničavali pokretljivost. To otkriće također otkriva da su sauropodi možda morali okretati cijelo tijelo radi boljeg pristupa područjima za prehranu. Međutim, to istraživanje nije uzelo u obzir druge dugovrate životinje, kao što su žirafe, te se njihovi zaključci ne mogu potpuno potvrditi bez daljnjih dokaza.[51][52][53]

Otisci stopala i način kretanja[uredi - уреди]

Staza koju su napravili sauropodi
Otisci stopala sauropoda

Staze koje su za sobom ostavili sauropodi, kao i njihovi ostali fosilizirani otisci (poznati kao "ihniti"), brojne su i prisutne na gotovo svim kontinentima. Ihniti su pružili veliku pomoć kao podrška drugim biološkim hipotezama o sauropodima, među njima i one o generalnoj anatomiji prednjih i zadnjih stopala. Otisci prednjih stopala su uglavnom mnogo manji nego oni od zadnjih i često su srpastog oblika. Ihniti ponekada pokazuju tragove kandži, što je pomoć u ustvrđivanju toga koje su grupe sauropoda izgubile kandže ili čak i same prste na prednjim stopalima.[54]

Staze sauropoda općenito se dijele na tri kategorije na osnovu udaljenosti među suprotnim udovima: uskog opsega, srednjeg opsega i širokog opsega. Opseg staze može pomoći u ustvrđivanju toga koliko su udovi različitih sauropoda bili široko postavljeni i kako je to utjecalo na njihov način hodanja.[54]Istraživanje koje su Day i kolege proveli 2004. godine pokazalo je da se među naprednim sauropodima može pronaći uzorak po kojem svaku porodicu karakterizira određeni opseg staze. Otkrili su da je većina sauropoda, osim titanosaura, imala uzak opseg udova, sa jakim otiskom velike kandže na prednjim udovima. Staze srednjeg opsega sa otiscima kandže na prednjim udovima vjerovatno pripadaju brahiosauridima i ostalim primitivnim titanosauriformima, koji su razvili šire postavljene udove, ali zadržali kandže. Primitivni pravi titanosauri također su zadržali kandžu na prednjim udovima, ali su razvili udove sa širokim opsegom. Napredni titanosauri zadržali su širok opseg, a staze koje su pravili ne pokazuju tragove bilo kakve kandže ili prstiju na prednjim udovima.[55]

Razvoj veličine[uredi - уреди]

Nekoliko je naučnika pokušalo odgovoriti na pitanje zašto su sauropodi dostizali bili tako veliki. Divovska veličina kod sauropoda se javila rano u njihovoj evoluciji, kod prvih pravih sauropoda za vrijeme kasnog trijasa. Prema Kennethu Carpenteru, koji god je evolutivni pritisak izazvao toliku veličinu, morao je postojati još od ranog porijekla te grupe.[25]

Istraživanja sisara biljojeda koji dostižu ogromnu veličinu, kao što su slonovi, pokazala su da veća veličina kod biljojeda vodi većoj efikasnosti pri probavi hrane. Budući da veće životinje imaju duže probavne sisteme, hrana se znatno duže probavlja i omogućava toj životinji ishranu hranom manjeg kvaliteta. To je naročito istinito za životinje sa velikim brojem "odaja za fermentaciju", koje omogućavaju mikrobima prikupljanje i fermentiranje biljnog materijala, čime se probava potpomaže. Tokom svoje evolutivne historije, sauropodi su većinom nastanjivali polusuha, sezonski suha staništa, sa odgovarajućim sezonskim padom kvalitete hrane tokom suhe sezone. Stanište većine divovskih kasnojurskih sauropoda, kao što je Amphicoelias, u biti je bila savana, slična suhim staništima u kojima se mogu naći današnji ogromni biljojedi, što podržava ideju da hrana niskog kvaliteta u suhim staništima potiče evoluciju divovskih biljojeda. Carpenter je tvrdio da su ostale dobrobiti veličine, kao što su relativne sigurnost od grabežljivaca, manja potrošnja energije, duži život, vjerovatno bile sekundarne prednosti, te da su sauropodi razvili veliku veličinu najviše radi efikasnije probave hrane.[25]

Izvori[uredi - уреди]

  1. Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  2. (2002) "The earliest discoveries of dinosaurs: the records re-examined". Proceedings of the Geologists' Association 113: 185–197. DOI:10.1016/S0016-7878(02)80022-0. 
  3. Lhuyd, E. (1699). Lithophylacii Britannici Ichnographia, sive lapidium aliorumque fossilium Britannicorum singulari figura insignium. Gleditsch and Weidmann: London.
  4. Owen, R. (1842). "Report on British Fossil Reptiles". Part II. Report of the British Association for the Advancement of Science, Plymouth, England.
  5. 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Taylor, M.P. (In press). "Sauropod dinosaur research: a historical review". In Richard Moody, Eric Buffetaut, David M. Martill and Darren Naish (eds.), Dinosaurs (and other extinct saurians): a historical perspective. HTML abstract.
  6. Phillips, J. (1871). Geology of Oxford and the Valley of the Thames. Oxford: Clarendon Press, 523 pp.
  7. Osborn, H.F., and Mook, C.C. (1921). "Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope". Memoirs of the American Museum of Natural History, n.s. 3:247-387 and plates LX-LXXXV.
  8. 8.0 8.1 Ronan Allain, Najat Aquesbi, Jean Dejax, Christian Meyer, Michel Monbaron, Christian Montenat, Philippe Richir, Mohammed Rochdy, Dale Russell und Philippe Taquet: A basal sauropod dinosaur from the Early Jurassic of Morocco. In: Palevol. 2004, S. 1–10.
  9. 9.0 9.1 Jeffrey Wilson: Integrating ichnofossil and body fossil records to estimate locomotor posture and spatiotemporal distribution of early sauropod dinosaurs: a stratocladistic approach. In: Paleobiology. 31(3), 2005, S. 400–423.
  10. Greška citiranja Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named wilson05; $2
  11. Yates: A new species of the primitive dinosaur, Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs. In: Journal of Systematic Palaeontology. 1, 2003, S. 1–42.
  12. Peter Galton, Paul Upchurch: Prosauropoda. In: Weishampel, Dodson, Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. University of California Press, 2004, ISBN 978-0-520-25408-4, S. 232–258.
  13. 13.0 13.1 Upchurch, Barrett, Dodson: Sauropoda. Abschnitt: Systematics and Evolution. In: Weishampel, Dodson, Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2. Auflage. University of California Press, 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 295–314.
  14. 14.0 14.1 14.2 Paul Upchurch und Paul Barrett: Phylogenetic and Taxic Perspectives on Sauropod Diversity. In: Rogers, Wilson (Hrsg.): The Sauropods: Evolution and Paleobiology. University of California Press, 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 104–124.
  15. Paul Sereno, Jeffrey Wilson: Structure and Evolution of a Sauropod Tooth Battery. In: Rogers, Wilson (Hrsg.): The Sauropods: Evolution and Paleobiology. University of California Press, 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 157–177.
  16. 16.0 16.1 Pablo Gallina und Sebastián Apesteguia: Cathartesaura anaerobica gen. et sp. nov., a new rebbachisaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the Huincul Formation (Upper Cretaceous), Río Negro, Argentinia. In: Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat. 7(2), 2005, ISSN 1514-5158, S. 153–166.
  17. 17.0 17.1 Jeffrey Wilson: An Overview of Titanosaur Evolution and Phylogeny. 2006. In: Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno, S. 169–190.
  18. Kristina Curry Rogers: Titanosauria – A Phylogenetic Overview. In: Rogers, Wilson (Hrsg.): The Sauropods: Evolution and Paleobiology. University of California Press, 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 50–103.
  19. (2011) "A New Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from Quebrada del Barro Formation (Marayes-El Carrizal Basin), Northwestern Argentina". PLoS ONE 6 (11): e26964. DOI:10.1371/journal.pone.0026964. 
  20. (2013) "Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks". PeerJ 1: e36. DOI:10.7717/peerj.36. 
  21. Tidwell, V., Carpenter, K. & Meyer, S. 2001. New Titanosauriform (Sauropoda) from the Poison Strip Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah. In: Mesozoic Vertebrate Life. D. H. Tanke & K. Carpenter (eds.). Indiana University Press, Eds. D.H. Tanke & K. Carpenter. Indiana University Press. 139-165.
  22. Bakker, Robert (1994). "The Bite of the Bronto" Earth 3:(6):26–33.
  23. Peterson, Ivars (March 2000). "Whips and Dinosaur Tails". Science News. Arhivirano iz originala 2007-07-14. http://web.archive.org/web/20070714005117/http://www.sciencenews.org/articles/20000318/mathtrek.asp. pristupljeno 2007-07-07. 
  24. Lovelace, David M.; Hartman, Scott A.; and Wahl, William R. (2007). "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny". Arquivos do Museu Nacional 65 (4): 527–544. 
  25. 25.0 25.1 25.2 Carpenter, K. (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131–138.
  26. Murphy JC, Henderson RW. 1997. Tales of Giant Snakes: A Historical Natural History of Anacondas and Pythons. Krieger Pub. Co. 221 pp. ISBN 0-89464-995-7.
  27. (2006) "Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur". Nature 441 (7094): 739–41. DOI:10.1038/nature04633. PMID 16760975. 
  28. Bonnan, M.F. 2005. Pes anatomy in sauropod dinosaurs: implications for functional morphology, evolution, and phylogeny; pp. 346-380 in K. Carpenter and V. Tidwell (eds.), Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Bloomington, IN: Indiana University Press.
  29. 29.0 29.1 (2003) "The evolution of manus shape in sauropod dinosaurs: Implications for functional morphology, forelimb orientation, and phylogeny". Journal of Vertebrate Paleontology 23 (3): 595. DOI:10.1671/A1108. 
  30. (1994) "Manus claw function in sauropod dinosaurs". Gaia 10: 161–171. 
  31. 31.0 31.1 Apesteguía, S. (2005). "Evolution of the titanosaur metacarpus". Pp. 321-345 in Tidwell, V. and Carpenter, K. (eds.) Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indianapolis: Indiana University Press.
  32. (2005) "A three-dimensionally preserved sauropod manus impression from the Upper Jurassic of Portugal: implications for sauropod manus shape and locomotor mechanics". Kaupia 14: 47–52. 
  33. (2004) "Morphometric Analysis of Humerus and Femur Shape in Morrison Sauropods: Implications for Functional Morphology and Paleobiology". Paleobiology 30 (3): 444–470. 
  34. (2007) "Linear and Geometric Morphometric Analysis of Long Bone Scaling Patterns in Jurassic Neosauropod Dinosaurs: Their Functional and Paleobiological Implications". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 290 (9): 1089. DOI:10.1002/ar.20578. 
  35. Wedel, M.J. (2009). "Evidence for bird-like air sacs in Saurischian dinosaurs". (pdf) Journal of Experimental Zoology, 311A: 18pp.
  36. 36.0 36.1 D’Emic, Michael D.,Whitlock, John A., Smith, Kathlyn M., Fisher, Daniel C., Wilson, Jeffrey A. (17 July 2013). "Evolution of High Tooth Replacement Rates in Sauropod Dinosaurs". PLOS ONE 8 (7): e69235. DOI:10.1371/journal.pone.0069235. 
  37. 37.0 37.1 Barber, Elizabeth (2004-06-09). "No toothbrush required: Dinosaurs replaced their smile every month.". Christian Science Monitor. http://www.csmonitor.com/Science/2013/0806/No-toothbrush-required-Dinosaurs-replaced-their-smile-every-month. pristupljeno 2013-08-14. 
  38. 38.0 38.1 38.2 38.3 38.4 Henderson, D.M. (2004). "Tipsy punters: sauropod dinosaur pneumaticity, buoyancy and aquatic habits." Proceedings of the Royal Society of London B, 71: S180–S183. DOI:10.1098/rsbl.2003.0136
  39. (1951) "A note on the habits of sauropods". Ann. Mag. Nat. Hist. 4: 830–832. 
  40. 40.0 40.1 40.2 40.3 (2009) "Evidence for gregarious behavior and age segregation in sauropod dinosaurs". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 274: 96–104. 
  41. (1994) "On a monospecific assemblage of sauropod dinosaurs from Patagonia: implications for gregarious behavior". GAIA 10: 209–213. 
  42. (1899) "A Skeleton of Diplodocus, Recently Mounted in the American Museum". Science 10 (259): 870–4. DOI:10.1126/science.10.259.870. PMID 17788971. 
  43. 43.0 43.1 Rothschild, B.M. and Molnar, R.E. (2005). "Sauropod Stress Fractures as Clues to Activity". u: Carpenter, K. and Tidswell, V. (eds.). Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press. str. 381–391. ISBN 0-253-34542-1. 
  44. 44.0 44.1 Mallison, H. (2009). "Rearing for food? Kinetic/dynamic modeling of bipedal/tripodal poses in sauropod dinosaurs". P. 63 in Godefroit, P. and Lambert, O. (eds), Tribute to Charles Darwin and Bernissart Iguanodons: New Perspectives on Vertebrate Evolution and Early Cretaceous Ecosystems. Brussels.
  45. Bujor, Mara. "Did sauropods walk with their necks upright?". ZME Science. http://www.zmescience.com/research/did-sauropods-walk-with-their-necks-upright/. 
  46. (June 2009) "Raising the sauropod neck: it costs more to get less". Biol. Lett. 5 (3): 317–9. DOI:10.1098/rsbl.2009.0096. PMID 19364714. 
  47. (September 2000) "Hearts, neck posture and metabolic intensity of sauropod dinosaurs". Proc. Biol. Sci. 267 (1455): 1883–7. DOI:10.1098/rspb.2000.1225. PMID 11052540. 
  48. 48.0 48.1 (1999) "Neck posture and feeding habits of two Jurassic sauropod dinosaurs". Science 284 (5415): 798–800. DOI:10.1126/science.284.5415.798. PMID 10221910. 
  49. Taylor, M.P., Wedel, M.J., and Naish, D. (2009). "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals". Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 2009: 213-220 abstract
  50. Museums and TV have dinosaurs' posture all wrong, claim scientists. Guardian, 27 May 2009
  51. Cobley MJ, Rayfield EJ, Barrett PM (14 August 2013). "Inter-Vertebral Flexibility of the Ostrich Neck: Implications for Estimating Sauropod Neck Flexibility". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 8 (8): e72187. DOI:10.1371/journal.pone.0072187. 
  52. n.d (2013-08-14). "Ostrich Necks Reveal Sauropod Movements, Food Habits". Science Daily. http://www.sciencedaily.com/releases/2013/08/130814191912.htm. pristupljeno 2013-08-16. 
  53. Ghose, Tia (2013-08-15). "Ouch! Long-necked dinosaurs may actually have had stiff necks". NBC News Live Science. http://www.nbcnews.com/science/ouch-long-necked-dinosaurs-may-actually-have-had-stiff-necks-6C10931266. pristupljeno 2013-08-16. 
  54. 54.0 54.1 (2009) "A new wide-gauge sauropod track site from the Late Cretaceous of Mendoza, Neuquen Basin, Argentina". Paleontology 52 (3): 631–640. 
  55. (2004) "A Middle Jurassic dinosaur trackway site from Oxfordshire, UK". Palaeontology 47: 319–348.