Sauropelta
| Sauropelta | |
|---|---|
| |
| Status zaštite | |
 Status zaštite: Izumrli ({{{kada}}}) (IUCN 3.1) | |
| Naučna klasifikacija | |
| Carstvo: | Animalia |
| Koljeno: | Chordata |
| Razred: | Reptilia |
| Nadred: | Dinosauria |
| Red: | †Ornithischia |
| Podred: | †Ankylosauria |
| Porodica: | †Nodosauridae |
| Rod: | †Sauropelta Ostrom, 1970. |
| Vrsta: | †S. edwardsorum Ostrom, 1970. |
Sauropelta ("gušter sa štitom") je bio rod nodosaurida koji je tijekom perioda rane krede nastanjivao prostor Sjeverne Amerike. Naziv je dat samo jednoj vrsti (S. edwardsorum), mada je moguće da ih je postojalo više. Anatomski je Sauropelta jedan od najbolje istraženih nodosaurida, čiji su ostaci pronađeni u saveznim državama Wyomingu, Montani, a možda i Utahu. To je također i najstariji poznati rod nodosaurida; većina njegovih ostataka pronađena je u formaciji Cloverly, koja je stara nekih 115 do 110 miliona godina.
Ona je bila nodosaurid srednje veličine, duga oko 5 metara. Sauropelta je imala izrazito dug rep koji je činio oko polovinu dužine tijela. Mada je njezino tijelo bilo manje nego kod današnjih crnih nosoroga, Sauropelta je imala otprilike istu težinu kao i oni, tj. oko 1500 kg. Ta težina pretežno je uzrokovana njezinim štitom, u čijem su se sklopu nalazile i ogromne bodlje koje su joj stršile iz vrata.
Sauropelta je bila teško građen četveronožni biljožder dug oko 5 m.[1] Lubanja je bila trougaonog oblika gledana odozgo, a zadnji dio je bio širi od njuške. Jedna lubanja je na najširem dijelu, iza očiju, bila široka 35 cm.[2] Za razliku od ostalih nodosaurida, krov lubanje bio je ravan, a ne kupolast. Krov lubanje bio je vrlo debeo i pokriven ravnim, koštanim pločama koje su bile tako čvrsto spojene da se kod njih nisu mogle primijetiti granice, koje se mogu naći kod rodova Panoplosaurus, Pawpawsaurus, Silvisaurus i mnogih drugih ankilosaura. Kao i kod ostalih ankilosaura, iz postorbitalne kosti, iznad i iza očiju, kao i os iugale ispod i iza očiju, stršile su debele trougaone koštane ploče.[2] U gornjoj i donjoj čeljusti nalazili su se zubi u obliku lista, što je tipičnije za nodosauride. Nije poznat izgled prednjeg dijela lubanje, ali zna se da bi na kraju gornje i donje čeljusti bio oštar koštani greben, koji postoji i kod ostalih ankilosaura. Taj greben je vjerojatno podržavao kljun od keratina.[3]
Rep roda Sauropelta bio je dug i činio gotovo polovinu dužine tijela. Kod jednog skeleta očuvano je četrdeset repnih kralježaka, ali neki su nedostajali, pa se pretpostavlja da je stvarni broj kralježaka bio veći od pedeset. Okoštale tetive su učvršćavale rep cijelom njegovom dužinom. Kao i kod ostalih ankilosaura, Sauropelta je imala široko tijelo sa vrlo širokom zdjelicom i prsnim košem. Prednji udovi bili su kraći od zadnjih, pa su leđa stoga bila kriva, sa najvišom tačkom iznad kukovlja. Stopala, udovi i zdjelica bili su zdepaste i čvrste građe kako bi mogli podržavati veliku težinu. Američki paleontolog Ken Carpenter procijenio je težinu vrste S. edwardsorum na 1500 kilograma.[1]
Kao i ostali nodosauridi, Sauropelta je imala oklop koji se sastojao od koštanih masa u koži (osteoderma). Otkriće skeleta sa oklopom očuvanim in situ omogućilo je Carpenteru i drugim znanstvenicima da ga tačno opišu. Dva paralelna reda kupolastih ploča išla su od vrha vrata prema nazad. Na gornjoj površini leđa i repa koža je bila porkivena malenim koštanim izraslinama, koje su dijelila veće kupaste ploče koje su bile raspoređene u paralelnim redovima duž mediolateralne ose. Iznad kukova pločice i veće kupolaste ploče formirale su križni štit.[1] Taj štit također se može naći kod ankilosaura kao što su Polacanthus i Antarctopelta.[3][4] Sa strane vrata nalazile su se izuzetno velike, šiljaste bodlje, čija se veličina povećavala prema ramenima, a zatim se smanjivala sa strane tijela; nestajale su kod kukovlja. Iza kukova, sa strana repa nalazile su se ravne, trougaone ploče, okrenute prema van, a njihova veličina se smanjivala prema kraju repa. Carpenter je isprva opisao vratne bodlje i repne ploče kao u jednom redu sa obje strane tijela, ali nedavno su ih on i Jim Kirkland rekonstruisali u dva paralelna reda sa strana tijela, jedan iznad drugog. Gornji red vratnih bodlji bio je uperen prema gore i nazad, dok je donji red bio uperen prema van i nazad. Osnove svakog para vratnih bodlji i svakog para repnih ploča bile su spojene, što je znatno ograničavalo pokretljivost vrata i gornjeg dijela repa.[2]
Od kada je John Ostrom 1970. prvi put opisao rod Sauropelta, on se priznaje kao pripadnik porodice Nodosauridae.[5] Nodosauridi, zajedno sa porodicom Ankylosauridae, pripadaju infraredu Ankylosauria. Nodosauride karakteriziraju određene osobine lubanje; npr. donja čeljust se na svom kraju krivi prema dolje. Sve u svemu, nodosauridi su imali uže njuške nego ankilosauridi, a također nisu imali tešku toljagu na repu kao ankilosauridi.[6] Nodosauridi, kao i ankilosauridi, nastanjivali su Sjevernu Ameriku, Aziju i Europu.
Iako sistematika nodosaurida nije čvrsto utvrđena, rodovi Sauropelta, Silvisaurus i Pawpawsaurus ponekada se smatraju primitivnim u odnosu na geološki mlađe nodosauride kao što su Panoplosaurus, Edmontonia i Animantarx.[3][7] Carpenter je tijekom jedne analize 2001. godine uključio prva tri roda u sestrinski kladus grupi koja sadrži posljednja tri roda, mada je otkrio da bi Panoplosaurus mogao pripadati bilo kojem od ta dva kladusa, zavisno od toga koji se taksoni i znaci odaberu.[8]
Poznati paleontolog Barnum Brown je tijekom ranih 1930-ih pronašao holotipni primjerak roda Sauropelta (AMNH 3032, nepotpun skelet) u formaciji Cloverly u okrugu Big Horn u Montani. Ta lokacija nalazi se u rezervatu Crow. Brown je također otkrio još dva primjerka (AMNH 3035 i 3036). Posljednji je jedan od najbolje očuvanih skeleta nodosaurida ikada pronađenih, a uključuje i veliki dio oklopa očuvanog na svom prirodnom mjestu u odnosu na skelet; sada je postavljen u Američkom prirodoslovnom muzeju u New Yorku. Kod AMNH 3035 očuvani su vratni oklop i većina lubanje, kojoj nedostaje samo kraj njuške. Ekspedicije tijekom 1960-ih, koje je vodio jednako poznati John Ostrom sa Prirodoslovnog muzeja Peabody kod Univerziteta Yale, otkrile su dodatne nepotpune primjerka iz formacije Cloverly. Ostrom je 1970. godine stvorio rod Sauropelta za ostatke obju ekspedicija. Njegov naziv odnosi se na njegov koštani oklop, grč. σαυρος/sauros ("gušter") i πελτε/pelte ("štit").[5] Mada je Ostrom isprva stvorio vrstu S. edwardsi, nomenklaturist George Olshevsky 1991. je prema gramatičkim pravilima latinskog jezika ispravio naziv na S. edwardsorum.[9]
Mada je rod Sauropelta bio dobio naziv dvije godine prije toga, 1972. je došlo do konfuzije kada je nehotice objavljen naziv "Peltosaurus" sa fotografijom primjerka AMNH 3036.[10] Mada Brown nikada nije objavio naziv ili opis ostataka koji se sada priključuju vrsti Sauropelta edwardsorum, naziv "Peltosaurus" se neformalno koristio na predavanjima i pri izlaganju u muzejima. Međutim, naziv Peltosaurus već je nosio rod sjevernoameričkih guštera iz jedne izumrle grane porodice Anguidae, pa se taj naziv više ne koristi za tog dinosaura.[11]
Carpenter i kolege su 1999. godine opisali ostatke velikog nodosaurida iz Utaha, koji su otkriveni u dijelu formacije Cedar Mountain koji se naziva Poison Strip Sandstone i koji je nastao u isto vrijeme kada i formacija Cloverly. Isprva su ti ostaci priključeni rodu Sauropelta kao ostaci moguće nove vrste, ali ona nikada nije dobila naziv.[12] U novijim objavljenim djelima, Carpenter više ne smatra primjerak iz Poison Stripa primjerkom roda Sauropelta, već ga samo svrstava u porodicu Nodosauridae.[13]
U novije, ali neopisane primjerke spada i potpuna lubanja iz formacije Cloverly u Montani[14] i ogroman fragmentaran skelet iz formacije Cedar Mountain u Utahu.[15] Ta otkrića objavljena su samo kao apstrakti za godišnju konferenciju Društva za paleontologiju kralježnjaka. Kada se formalno opišu pokazat će se da li pripadaju vrsti S. edwardsorum ili rodu Sauropelta ili ne.
Sauropelta je najstariji poznati rod nodosaurida. Svi primjerci vrste S. edwardsorum pronađeni su u srednjem dijelu formacije Cloverly u Wyomingu i Montani, koja je stara nekih 115 do 110 miliona godina.[2][16] Sauropelta je živjela u širokim naplavnim ravnicama oko rijeka koje su uticale u plitko kopneno more na sjeveru i istoku, noseći sedimente nastale erozijom niskih planina na zapadu. Periodično plavljenje tih rijeka pokrivalo je okolne ravnice novim sedimentima, stvarajući formaciju Cloverly i zakopavajući ostatke mnogih životinja, od kojih su se neki i fosilizirali. Na kraju perioda formacije Cloverly, plitko more se proširilo i pokrilo cijeli region i na kraju prepolovilo Sjevernu Ameriku, stvorivši Zapadni unutrašnji morski prolaz.[17] Brojni fosilni ostaci četinara dokazuju da su te ravnice bile pokrivene zimzelenim šumama.[5] Trave su nastale tek kasnije u kredi, pa su se Sauropelta i ostali ranokredski dinosauri biljožderi hranili raznim četinarima i cikasima.[18] Nodosauridi kao Sauropelta imali su uske njuške, što je prilagodba koja se danas može vidjeti kod životinja koje se hrane lišćem, dok one koje pasu imaju široke njuške.[6]
Dok je Sauropelta bila važan dio skupine biljoždera kojoj je pripadala u formaciji Cloverly, najbrojniji dinosaur biljožder tog vremena bio je veliki ornitopod Tenontosaurus. Uz Sauropeltu su također živjeli manji ornitopod Zephyrosaurus, rijetki sauropodi titanosauri i nepoznata vrsta ornitomimosaura. Dromeosaurid Deinonychus lovili su neke od tih biljoždera, a o njihovoj brojnosti govori ogroman broj njihovih zuba pronađen u toj formaciji. Microvenator, maleni primitivni oviraptosaur, lovio je manje životinje, dok su glavni grabežljivci Cloverlyja bili veliki alosauroidi. Oni su poznati samo iz nepotpunih ostataka, ali mogli bi biti u srodstvu sa Acrocanthosaurusom koji je u isto vrijeme nastanjivao Texas i Oklahomu na jugu. Dvodihalice, trikonodontni sisari i nekoliko vrsta kornjača također je nastanjivalo formaciju Cloverly, dok su krokodili živjeli u rijekama, jezerima i močvarama, što možda znači da je temperatura tijekom cijele godine bila topla.[5][17] Kasnojurska fauna, kojom su dominirali alosauroidi, stegosauri i razni ogromni sauropodi, u formaciji Cloverly zamijenjena je ranokredskom faunom, gdje su preovladavali dromeosauri, ornitopodi i nodosauri kao što je Sauropelta. Nakon perioda Cloverlyja došlo je do doseljavanja velikog broja azijskih životinja, uključujući i tiranosauride, ceratopse i ankilosauride, stvorivši mješovitu faunu kasne krede.[2]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Carpenter, Kenneth. (1984). „Skeletal reconstruction and life restoration of Sauropelta (Ankylosauria: Nodosauridae) from the Cretaceous of North America”. Canadian Journal of Earth Sciences 21 (12): 1491–1498. DOI:10.1139/e84-154.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Carpenter, Kenneth; & Kirkland, James I. (1998). „Review of Lower and Middle Cretaceous Ankylosaurs from North America”. u: Lucas, Spencer G.; Kirkland, James I; & Estep, J.W. (eds.).. Lower and Middle Cretaceous Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14. str. 249–270.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Vickaryous, Matthew K.; Maryanska, Teresa; & Weishampel, David B. (2004). „Ankylosauria”. u: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.).. The Dinosauria (Second izd.). Berkeley: University of California Press. str. 363–392.
- ↑ Salgado, Leonardo; & Gasparini, Zulma. (2006). „Reappraisal of an ankylosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of James Ross Island (Antarctica).”. Geodiversitas 28 (1): 119–135.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Ostrom, John H. (1970). „Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana”. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 35: 1–234.
- ↑ 6,0 6,1 Carpenter, Kenneth. (1997). „Ankylosauria”. u: Currie, Philip J.; & Padian, Kevin (eds.).. The Encyclopedia of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press. str. 16–17.
- ↑ Hill, Robert V.; Witmer, Lawrence M.; & Norell, Mark A. (2003). „A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: Ontogeny and Phylogeny of Ankylosaurs.”. American Museum Novitates 3395: 1–29. DOI:10.1206/0003-0082(2003)395<0001:ANSOPG>2.0.CO;2.
- ↑ Carpenter, Kenneth. (2001). „Phylogenetic analysis of the Ankylosauria”. u: Carpenter, Kenneth (ed.).. The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. str. 455–483.
- ↑ Olshevsky, George. (1991). A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia.. Mesozoic Meanderings No. 2. San Diego: Publications Requiring Research. str. 196pp.
- ↑ Glut, Donald F. (1972). The Dinosaur Dictionary. Secaucus: Citadel Press. str. 217pp.
- ↑ Chure, Daniel J.; & McIntosh, John S. (1989). A Bibliography of the Dinosauria (Exclusive of the Aves), 1677-1986. Paleontology Series 1. Grand Junction: Museum of Western Colorado. str. 226pp.
- ↑ Carpenter, Kenneth; Kirkland, James I.; Burge, Donald; & Bird, John. (1999). „Ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia) of the Cedar Mountain Formation, Utah, and their stratigraphic distribution”. u: Gillette, David (ed.).. Vertebrate Paleontology of Utah.. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1. str. 244–251.
- ↑ Carpenter, Kenneth. (2006). „Assessing dinosaur faunal turnover in the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous) of Eastern Utah, USA”. u: Barrett, Paul M.; & Evans, S.E (eds.).. Ninth International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. London: Natural History Museum. str. 21–25.
- ↑ Parsons, William L.; & Parsons, Kristen M. (2001). „Description of a new skull of Sauropelta cf. S. edwardsi Ostrom, 1970 (Ornithischia: Ankylosauria)”. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (Supplement to 3 - Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology): 87A.
- ↑ Warren, David; & Carpenter, Kenneth. (2004). „A large nodosaurid ankylosaur from the Cedar Mountain Formation of Utah”. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (Supplement to 3 - Abstracts of Papers, 64th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology): 126A.
- ↑ Kirkland, James I.; Britt, Brooks; Burge, Donald L.; Carpenter, Kenneth; Cifelli, Richard; DeCourten, Frank; Eaton, Jeffrey; Hasiotis, Steven; & Lawton, Timothy. (1997). „Lower to Middle Cretaceous Dinosaur faunas of the central Colorado Plateau: a key to understanding 35 million years of tectonics, sedimentology, evolution, and biogeography”. Brigham Young University Geology Studies 42 (II): 69–103.
- ↑ 17,0 17,1 Maxwell, W. Desmond. (1997). „Cloverly Formation”. u: Currie, Philip J.; & Padian, Kevin (eds.).. The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. str. 128–129.
- ↑ Prasad, Vandana; Strömberg, Caroline A.E.; Alimohammadian, Habib; & Sahni, Ashok. (2005). „Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers”. Science 310 (5751): 1177–1180. DOI:10.1126/science.1118806. PMID 16293759.
- Unos za Nodosauridae Arhivirano 2021-01-21 na Wayback Machine-u na Tree of Life, uključuje i modernu restauraciju oklopa roda Sauropelta