Šuma kelpa

Iz Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Biomi
Suhozemni biomi
Tundra
Tajga/borealne šume
Planinski travnjaci i šikare
Crnogorične šume umjerenog pojasa
Tropske i suptropske četinarske šume
Umjerene širokolisne i mješovite šume
Mediteranske šume i makije
Tropske i suptropske vlažne širokolisne šume
Tropske i suptropske suhe širokolisne šume
Umjereni travnjaci, savane i šikare
Tropski i suptropski travnjaci, savane i šikare
Pustinje i vegetacija sušnih područja
Plavljena travna vegetacija
Riparianska zona
Vlažno područje
Vodeni biomi
Jezero
Litoral
Šume mangrova
Šuma kelpa
Koraljni greben
Neritička zona
Epikontinentalni pojas
Pelagijska zona
Bentos
Hidrotermalni izvori
Hladni izvori
Led
Drugi biomi
Endolitska zona
Šuma kelpa

Šuma kelpa je podvodno područjo sa velikim brojem jedinki raznih vrsta kelpa. Ta područja su priznata kao jedna od najproduktivnijih i najdinamičnijih ekosistema na Zemlji.[1]

Šume kelpa se pojavljuju u cijelom svijetu u umjerenim i polarnim područjima oceana.[1] Šume kelpa su 2007. godine također otkrivene i u tropskim vodama oko Ekvadora.[2]

Fizički formirane od smeđih makroalgi iz reda Laminariales, šume kelpa omogućavaju jedinstveno trodimenzionalno staniše sa morske organizme i pomoću njih su ljudi shvatili mnoge ekološke procese. Tijekom zadnjeg stoljeća razna ekstenzivna istraživanja su bila fokusirana na njih, posebno što se tiče trofičke ekologije, i ona nastavljaju stvarati važne ideje koje su relevantne i izvan ovog jedinstvenog ekosistema. Na primjer, šume kepla mogu uticati na oceanografski izgled obale.[3][4]

Međutim, uticaj ljudi je obično završio degradacijom šuma kelpa. Vrlo uznemiravajući su efekti pretjeranog izlova ribe u ekosistemima koji su blizu obale, zbog čega se biljojede životinje mogu namnožiti i uništiti kelp i druge alge.[5] Ovo može vrlo brzo dovesti do toga da to područje postane samo gola zemlja sa malo životinja.[6] Jedna od strategija koje su korisne u takvim slučajevima je uspostavljanje zaštićenih morski područja jer može ograničiti uticaj ribolova i zaštiti ekosistem od drugih efekata stresnih za to stanište.

Kelp[uredi - уреди | uredi izvor]

Ribe plivaju oko divovskog kelpa
Ronilac u šumi kelpa kod obale Kalifornije
Divovski kelp koristi džepove zraka kako bi se održao u vodi i kako bi listovi blizu površine mogli skupljati svjetlost za fotosintezu.

Izraz "kelp" se odnosi na morske alge koje pripadaju taksonomskom redu Laminariales. Iako se ne smatraju taksonomski raznovrsnim redom, kelpi su raznoliki po građi i funkcionalnosti.[4] Najpoznatiji kelpi su divovski kelpi (vrste roda Macrocystis), iako postoje brojni drugi rodovi poput Laminaria, Ecklonia, Lessonia, Alaria i Eisenia.

Kelp stvara fizički supstrat i stanište za zajednice šuma kelpa.[7] Kod algi se tijelo jedinke naziva talus prije nego "biljka". Morfološka struktura talusa kelpa se sastoji od tri glavna dijela:[6]

  • Korijenski sistem je masa korjenčića koji drže talus za dno mora, iako ne prikupljaju niti donose hranjive tvari ostatku talusa kao pravi korijen biljke;
  • Stabljika je analogna stabljici biljke i širi se vertikalno iz korjenskog sistema i služi kao skelet koji održava ostale dijelove;
  • Listovi se šire sa stabljike, ponekada cijelom njezinom dužinom, i u njima se stvaraju hranjive tvari i odvija se fotosinteza.

Usto, mnoge vrste kelpa imaju pneumatociste, tj. mjehure sa zrakom koji se obično nalaze pri početku listova blizu stabljike. Oni omogućavaju da talus ostane uspravan u vodi.

Okolišni faktori koji su potrebni da bi kelp preživio su čvrsta supstrat (obično stijene i kamenje), mnogo hranjivih tvari (npr. nitrogen, fosfor) i svjetlost (minimalna godišnja doza zračenja je više od 50 E m-2[8]). Najproduktivnije šume kelpa se obično nalaze na mjestima uzlaznih struja u oceanu, jer struja donosi hladne vode bogate hranjivim tvarima iz većih dubina.[8] Tok vode i turbulencija omogućavaju asimilaciju hranjivih tvari preko listova kelpa do kroz stup vode.[9] Bistrina vode utiče na dubinu do koje svjetlost može doprijeti. U idealnim uvjetima divovski kelpi mogu narasti i 30 do 60 cm uspravno na dan. Neke vrste poput vrsta roda Nereocystis su jednogodišnje biljke, a druge poput Eisenia su višegodišnje i mogu živjeti više od 20 godina.[10] Kod šuma višegodišnjih kelpa maksimalni rast se postiže tijekom mjeseci sa uzlaznim strujama (obično u proljeće i ljeto), a rast usporava kada je hranjivih tvari manje, kada je manje svjetlosti i kada oluje postanu češće.[6]

Kelpe se uglavnom povezuje sa umjerenim i arktičkim vodama cijelog svijeta. Od dominantnijih vrsta, Laminaria se uglavnom povezuje sa obije strane Atlantskog oceana i obalama Kine i Japana; Ecklonia se može naći u Australiji, Novom Zelandu i u Južnoj Africi; Macrocystis se pojavljuje u sjeveroistočnom i jugoistočnom Tihom oceanu, oko arhipelaga u Južnom oceanu i na područjima oko Australije, Novog Zelanda i Južne Afrike.[6] Regija sa najvećom raznolikošću kelpa (više od 20 vrsta) je sjeveroistočni Tihi ocean, od sjevera San Franciscoa do Aleutskih otoka na Aljasci.

Iako su šume kelpa nepoznate u tropskim plitkim vodama, nakoliko vrsta Laminaria se ekstenzivno pojavljivalo u dubokim tropskim vodama.[11][12] Ova generalna neprisutnost kelpa u tropima se smatra uzrokovanom uglavnom nedovoljnim nivoom hranjivih tvari u tim toplim vodama.[6] Jedno nedavno istraživanje je otkrilo da bi šume kelpa mogle postojati u toplim vodama, ali 200 metara ispod površine; istraživanje je pokrivalo sve svjetske trope. Izradili su jedan model za šume kelpa na Galapagoškim otocima u kojem je bilo označeno 8 mogućih "vrućih tačaka". Kasnije su zaista pronađene šume kelpa na svih 8 mjesta, što znači i da bi njihova predviđanja za ostatak tropa mogao biti točan.[2] Važnost ovog doprinosa je ubrzo shvaćena unutar društva znanstvenika jer bi se, po rezultatima tog otkrića, neki kelpi mogli spasiti od globalnog zagrijavanja tako što bi se selili u vode koje postaju sve toplije, a prije su bile hladne. Također, ono objašnjava neke evolucijske osobine kelpa.[13]

"Arhitektura" ekosistema[uredi - уреди | uredi izvor]

Šuma kelpa u akvariju u Monterey Bayu

Arhitektura ekosistema šume kelpa se bazira na njenoj fizičkoj strukturi, koja utiče na povezane vrsta koje definiraju strukturu te zajednice. Strukturalno, u ovaj ekosistem spadaju tri dijela koje grade kelpi, a dva dijela koje grade druge alge:[6]

  • Krošnja - ovaj dio ekosistema čine najveći kelpi, čiji listovi mogu doprijeti do površine (npr., Macrocystis i Alaria);
  • Kelpi sa stabljikom - ovi kelpi se obično šire nekoliko metara iznad dna mora i mogu narasti u guste skupine (npr., Eisenia i Ecklonia);
  • Opruženi kelpi leže blizu morskog dna i na njemu (npr., Laminaria);
  • Bentonske zajednice se sastoje od drugih algi i nepokretnih organizama na dnu mora;
  • Pokrivač - koraljne alge koje direktno i često ekstenzivno pokrivaju substrat (tlo).

Više vrsta kelpa često koegzistiraju u jednoj šumi; izraz "krošnja u nižim spratovima" se odnosi na kelpe sa stabljikom i opružene kelpe. Na primjer, krošnja Macrocystisa se može širiti više metara iznad dna mora prema površini, dok se kelpi nižih spratova, Eisenia i Pterygophora, pružaju prema gore samo nekoliko metara. Ispod njih mogu biti bentonske zajednice od crvenih algi i sličnih živih bića. Gusta vertikalna infrastruktura sa krošnjama koje leže jedna na drugoj formira sistem mikrostaništa sličnih onima u šumama na kopnu, sa sunčanim krošnjama, djelomično zasjenjenom sredinom i tamnim dnom.[6] Svaka skupina ima organizme povezane s njom, koji variraju po zavisnosti o njihovom staništu, a zajednica ovih organizama može varirati sa morfologijom kelpa.[14][15][16] Na primjer, u Kaliforniji šume vrste Macrocystis pyrifera, morski puž golać Melibe leonina i vrsta vrlo malenog škampa, Caprella californica, su vrlo usko povezani sa krošnjom; Brachyistius frenatus, vrste roda Sebastes i mnoge druge ribe se mogu naći na spratu kelpa sa stabljikom; zmijače i vrste puževa roda Tegula su blisko povezani sa korjenjem kelpa, dok brojni biljožderi poput morskih ježinaca i školjki žive na spratu opruženih kelpa; mnoge zvjezdače, polipi i ribe bentosa žive u bentonskim zajednicama; samostalni koralji, razni puževi i bodljikaši žive na pokrivaču od koraljnih algi.[14] Uz to, pelagijske ribe i morski sisavci su povezani sa šumama kelpa, obično dolazeći na rubove šume da bi se hranili stalnim organizmima.

Hranidbena mreža[uredi - уреди | uredi izvor]

Morski ježinci poput Strongylocentrotus purpuratusa na slici mogu naštetiti šumama kelpa jer se njime hrane.
Morska vidra je važan lovac na morske ježince.
Calliostoma annulatum jede stabljiku divovskog kelpa

Klasična izučavanja ekologije šuma kelpa su se velikim dijelom fokusirala na trofičke interakcije (vezu između organizama i njihovu hranidbenu mrežu), a posebno u razumijevanju trofičkih procesa "odozdo prema gore" i "odozgo prema dolje". Proces "odozdo prema gore" se uglavnom pokreće abiotičkim stanjima koja su potrebna da izrastu primarni proizvođači, poput svjetlosti i hranjivih tvari, a dalje se energija prenosi prema gore do glavnih konzumatora. Na primjer, pojava kelpa je često povezana sa uzlaznim strujama koje donose neobično velike koncentracije hranjivih tvari.[17][18] Ovo omogućava kelpima da rastu i podržavaju biljoždere, koji opet podržavaju konzumatore na višim trofičkim nivoima.[19] Za razliku od toga, u procesu "odozgo prema dolje" grabežljivci ograničavaju biomasu vrsta na nižim nivoima konzumiranjem njih. Ako nestane grabežljivaca, vrste na nižim nivoima će se namnožiti jer nema nikoga tko bi se njima hranio. U jednom dobro izučenom primjeru u šumama kelpa na Aljasci,[20] morske vidre (Enhydra lutris) kontroliraju populaciju biljoždera (morskih ježinaca) tako što ih jedu. Kada vidre nestanu iz ekosistema (na primjer, kada ih ljudi izlove), populacija morskih ježinaca je oslobođena kontrole vidri i raste vrlo brzo. To dovodi do povećanog pritiska biljoždera na kelpe. Propadanje samih kelpa rezultira gubitkom fizičke ekosistemske etrukture, a potom i gubitkom drugih vrsta povezanih sa ovim staništem. U ekosistemima šuma kelpa na Aljasci, morske vidre su ključna vrsta koja posreduje u trofičkoj kaskadi. U Južnoj Kaliforniji šume kelpa preživljavaju bez morskih vidri jer populaciju morskih ježinaca umjesto njih kontroliraju velike ribe i jastozi. Efekat odstranjivanja jednog grabežljivca u ovom sistemu se razlikuje od onog na Aljasci, zato što postoji još grabežljivaca koji mogu nastaviti kontrolirati morske ježince.[15] Međutim, odstranjivanje više grabežljivaca može efikasno osloboditi morske ježince od pritiska grabežljivaca i dozvoliti da sistem krene prema degradaciji šuma kelpa.[21] Slični primjeri postoje i u Novoj Škotskoj,[22] Južnoj Africi[23] Australia[24] i Čileu.[25] Relativna važnost procesa "odozgo prema dolje" naprema "odozdo prema gore" u ekosistemima šuma kelpa i snaga trofičkih interakcija su i dalje predmet izčavanja znanstvenika.[26][27][28]

Tranzicija sa šuma kelpa do uništenih krajolika kojima dominiraju morski ježinci je čest fenomen[29][30][4][31] koji često nastane od trofičkih kakada opisanih iznad; te dvije faze se smatraju alternativnim stabilnim stanjima ekosistema.[32][33] Oporavak šuma kelpa sa ogoljenog prostora je zabilježen nakon dramatičnih uznemiravanja, poput bolesti morskih ježinaca ili velikih promjena u termalnim prilikama.[21][34][35] Oporavak sa srednje razine uništenja je teže predvidjeti i ovisi o kombinaciji abiotičkih faktora i biotičkih interakcija.

Iako su obično morski ježinci dominantni biljožderi, drugi sa značajnom snagom u interakcijama su i zvjezdače, izopodi, krabe i ribe biljožderi.[6][26] U mnogim slučajevima, ovi organizmi se hrane kelpom koji je uklonjen iz substrata i pluta blizu dna mora, više nego što troše energiju u traženju nedirnutih kelpa. Kada ima dovoljno odumrlog kelpa, ovi biljožderi nisu prijetnja ekosistemu; ali kada nema dovoljno mrtvog kelpa, biljožderi direktno utiču na fizičku strukturu ekosistema.[36][37] Mnoga izučavanja u Južnoj Kaliforniji su demonstrirala da dostupnost mrtvog kelpa utiče i na ponašanje morskih ježinaca.[38][39] Mrtvi kelpi i tvari koje potiču od kelpa su također važni za subvencioniranje graničnih staništa, poput pješčanih plaža i kamenitih mjesta.[40][41][42]

Dinamika područja[uredi - уреди | uredi izvor]

Još jedna oblast istraživanja šuma kelpa je usmjerena na razumijevanje prostorno-vremenskih osobina dijelova kelpa. Ne samo da takva dinamika utiče na fizički krajolik, već utiče i na vrste koje su povezane sa kelpima u vidu skrivanja i hranjenja među njima.[14][19] Velika uznemiravanja okoliša su dala važan uvid u mehanizam i otpornost ekosistema. Primjeri uznemiravanja okoliša su sljedeći:

  • Akutno i hronično zagađenje se pokazalo da utiče na šume kelpa na jugu Kalifornije, iako izgleda da intenzitet uticaja ovisi i o prirodi zagađivača i o duljini vremena tijekom kojeg su kelpi bili njima izloženi.[43][44][45][46][47] U zagađenje se mogu ubrajati i taloženje sedimenata i eutrofikacija iz kanalizacije, industrijski nusproizvodi i zagačivači poput PCB-a i teških metala (na primjer, bakar, cink), otjecanje organofosfata iz zemljoradničkih područja, kemikalije protiv obrastanja algama (koje sprječavaju da alge rastu po brodu) koje se koriste u lukama i marinama (na primjer TBT i kreozot) i kopneni patogeni.
  • Katastrofalne oluje mogu ukloniti krošnje kelpova na površini valovima, ali obično ostave kelpe na nižim spratovima netaknute; one mogu također ukloniti morske ježince kada je dostupno malo mjesta za skrivanje.[37][32] Razbacane čistine u krošnjama stvaraju morski mozaik u kojem svjetlost prolazi dublje u šumu kelpa i vrste koje su obično ograničene na donje spratove zbog nedostatka svejtlosti sada mogu bujati. Slično tome, substrat oslobođen od korjenčića kelpa može omogućiti prostor za sesilne vrste da zauzmu to mjesto; ponekada se one direktno natječu sa mladim kelpima i čak nastanjuju njihovo mjesto.[48]
  • Tijekom El Niñoa nastaju depresija u oceanskim termoklimama, smanjenje hranjivih tvari i promjene kod oluja.[32][49] Stres zbog tople vode i smanjene količine hranjivih tvari mogu povećati osjetljivost kelpa na štetu nastalu od oluja i biljoždera, a ponekad čak i nestanu.[38][50][35] Sve u svemu, stanje oceana (tj. temperatura vode, struje) utiče na uspjeh kelpa i njihovih takmaca, što ima jasan uticaj na interakciju između vrsta i dinamiku šume kelpa.[51][32]
  • Izlovljavanje vrsta na višim trofičkim nivoima koje prirodno reguliraju populaciju biljoždera je također priznato kao važan stresni faktor kod šuma kelpa.[5][52][28] Kao što je već navedeno, upravljači i ishodi trofičkih kaskada su važni za razumijevanje prostorno-vremenskih osobina šuma kelpa.[21][20][26]

Uz ekološko nadgledanje šuma kelpa prije, tijekom i poslije takvih uznemiravanja, znanstvenici pokušavaju izdvojiti zamršenost dinamike šuma kelpa pomoću eksperimentalnih manipulacija. Radom na manjim prostorno-vremenskim razinama, oni mogu kontrolirati prisutnost ili odsutnost specifičnih biotičkih ili abiotičkih faktora kako bi otkrili operativne organizme. Na primjer, na jugu Australije, manipulacija krošnjom kelpa je pokazala da se relativna količina Ecklonia radiatae u krošnji može iskoristiti kao indikator drugih vrsta koje su u staništu.[53]

Ljudska korist[uredi - уреди | uredi izvor]

Šume kelpa su tisućama godina bile važne za ljudski opstanak.[54] Mnogi sada teoriziraju da se prva kolonizacija Amerike desila kada su grupe ljudi, čiji je primarni izvor hrane bila riba, slijedile šume kelpa u Tihom oceanu tijekom zadnjeg Ledenog doba. Po jednoj teoriji, šume kelpa su se protezale od sjeveroistočne Azije do Tihooceanske obale Amerike i za drevne moreplovce bi imale mnogo koristi. Šume kelpa bi osiguravale mnoge mogućnosti za preživljavanje, a služile bi i kao neki štit od nemirnog mora. Osim ovih koristi, istraživači vjeruju da bi kelpi ranim moreplovcima pomagali u navigaciji, služeći kao "kelpni autoput". Teoretičari također misle da su šume kelpa ranim kolonizatorima osiguravale siguran način života er se nisu morali prilagođavati novim ekosistemima i razvijati nove načine preživljavanja iako bi prešli tisuće kilometara.[55] Danas ljudi love vrste koje su povezane sa kelpima, poput jastoga i riba iz porodice Sebastidae. Ljudi također uzimaju kelp direktno kako bi njime hranili školjke za uzgoj i kako bi iz njega izvukli alginičnu kiselinu, koja se koristi u produktima poput paste za zube i antacida.[56][57] Šume kelpa su cijenjene za rekreacijske aktivnosti poput ronjenja i vožnje kajacima; industrija koja podržava ove sportove predstavlja jednu korist povezanu sa ekosistemom.

Prijetnje i održavanje[uredi - уреди | uredi izvor]

Sa svojom kompleksnošću - različitoj strukturi, interakcijama i rasprostranjenošću - šume kelpa predstavljaju veliki izazov čuvarima okoliša. Teško je ekstrapolirati čak i dobro izučene trendove u budućnost jer se interakcije u ekosistemu mijenjaju pod različitim uvjetima, a nisu ni svi odnosi u ekosistemu poznati; usto, može biti nelinearnih prelazaka granica koji još nisu priznati.[58] Glavne prijetnje su zagađenje mora i kvaliteta vode, skupljanje kelpa i ribolov, invazivne vrste i klimatske promjene.[4] Najvećom prijetnjom kelpima se smatra prevelik ribolov u obalnim ekosistemima, jer se uklanjanjem organizama sa višeg trofičkog nivoa dopušta morskim ježincima da se namnože i pojedu kelpe.[5] Održavanje biodiverziteta je priznato kao način generalnog stabiliziranja ekosistema preko mehanizama poput funkcionalne kompenzacije i smanjene osjetljivosti na invazivne vrste.[59][60][61][62]

U mnogim mjestima se regulira skupljanje kelpa[18][63] i/ili lovljenje vrsta iz šuma kelpa od strane ribolovaca.[52][4] Dok ovo može biti efikasno u nekom smislu, ne mora značiti da se tako brani cijeli ekosistem. Zaštićena morska područja (Marine protected areas (MPA)) omogućavaju jedinstveno rješenje koje obuhvaća ne samo određene vrste za skupljanje već i interakcije i lokalni okoliš kao cjelinu.[64][65] Direktna korist MPA-a za ribolov je zabilježena u cijelom svijetu.[66][5][67][68] Indirektne koristi su se također pokazale u nekoliko slučajeva među vrstama poput školjki i riba u Srednjoj Kaliforniji.[69][70] Najvažnije, izučavanja su demonstrirala da MPA-i mogu biti efikasni u zaštiti postojećih ekosistema šuma kelpa i mogu također dopustiti regeneraciju onih koji su uništeni.[32][71][72]

Izvori[uredi - уреди | uredi izvor]

  1. 1,0 1,1 Mann, K.H. 1973. Seaweeds: their productivity and strategy for growth. Science 182: 975-981.
  2. 2,0 2,1 Graham, M.H., B.Phi. Kinlan, L.D. Druehl, L.E. Garske, and S. Banks. 2007. Deep-water kelp refugia as potential hotspots of tropical marine diversity and productivity. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 16576-16580.
  3. Jackson, G.A. and C.D. Winant. 1983. Effect of a kelp forest on coastal currents. Continental Shelf Report 2: 75-80.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Steneck, R.S., M.H. Graham, B.J. Bourque, D. Corbett, J.M. Erlandson, J.A. Estes and M.J. Tegner. 2002. Kelp forest ecosystems: biodiversity, stability, resilience and future. Environmental Conservation 29: 436-459.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Sala, E., C.F. Bourdouresque and M. Harmelin-Vivien. 1998. Fishing, trophic cascades, and the structure of algal assemblages: evaluation of an old but untested paradigm. Oikos 82: 425-439.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 6,7 Dayton, P.K. 1985a. Ecology of kelp communities. Annual Review of Ecology and Systematics 16: 215-245.
  7. Jones, C.G., J. H. Lawton and M. Shachak. 1997. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers. Ecology 78: 1946-1957.
  8. 8,0 8,1 Druehl, L.D. 1981. The distribution of Laminariales in the North Pacific with reference to environmental influences. Proceedings of the International Congress on Systematic Evolution and Biology 2: 248-256.
  9. Wheeler, W.N. 1980. Effect of boundary layer transport on the fixation of carbon by the giant kelp Macrocystis pyrifera. Marine Biology 56: 103-110.
  10. Steneck, R.S. and M.N. Dethier. 1994. A functional group approach to the structure of algal-dominated communities. Oikos 69: 476-498.
  11. Joly, A.B. and E.C. Oliveira Filho. 1967. Two Brazilian Laminarias. Instituto de Pesquisas da Marinha 4: 1-7.
  12. Petrov, J.E., M.V. Suchovejeva and G.V. Avdejev. 1973. New species of the genus Laminaria from the Philippines Sea. Nov Sistem. Nizch. Rast. 10: 59-61.
  13. Santelices, B. 2007. The discovery of kelp forests in deep-water habitats of tropical regions. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 19163-19164.
  14. 14,0 14,1 14,2 Foster, M.S. and D.R. Schiel. 1985. The ecology of giant kelp forests in California: a community profile. US Fish and Wildlife Service Report 85: 1-152.
  15. 15,0 15,1 Graham, M.H. 2004. Effects of local deforestation on the diversity and structure of Southern California giant kelp forest food webs. Ecosystems 7: 341-357.
  16. Fowler-Walker, M.J., B. M. Gillanders, S.D. Connell and A.D. Irving. 2005. Patterns of association between canopy-morphology and understory assemblages across temperate Australia. Estuarine, Coastal and Shelf Science 63: 133-141.
  17. Jackson, G.A. 1977. Nutrients and production of giant kelp, Macrocystis pyrifera, off southern California. Limnology and Oceanography 22: 979-995.
  18. 18,0 18,1 Dayton, P.K. M.J. Tegner, P.B. Edwards and K.L. Riser. 1999. Temporal and spatial scales of kelp demography: the role of the oceanographic climate. Ecological Monographs 69: 219-250.
  19. 19,0 19,1 Carr, M.H. 1994. Effects of macroalgal dynamics on recruitment of a temperate reef fish. Ecology 75: 1320-1333.
  20. 20,0 20,1 Estes, J.A. and D.O. Duggins. 1995. Sea otters and kelp forests in Alaska: generality and variation in a community ecological paradigm. Ecological Monographs 65: 75-100.
  21. 21,0 21,1 21,2 Pearse, J.S. and A.H. Hines. 1987. Expansion of a central California kelp forest following the mass mortality of sea urchins. Marine Biology 51: 83-91.
  22. Scheibiling, R.E. and A.W. Hennigar. 1997. Recurrent outbreaks of disease in sea urchins Strongylocentrotus droebachiensis in Nova Scotia: evidence for a link with large-scale meteor logic and oceanographic events. Marine Ecology Progress Series 152: 155-165.
  23. Velimirov, B., J.G. Field, C.L. Griffiths and P. Zoutendyk. 1977. The ecology of kelp bed communities in the Benguela upwelling system. Helgoland Marine Research 30: 495-518.
  24. Andrew, N.L. 1993. Spatial heterogeneity, sea urchin grazing, and habitat structure on reefs in temperate Australia. Ecology 74: 292-302.
  25. Dayton, P.K. 1985b. The structure and regulation of some South American kelp communities. Ecological Monographs 55: 447-468.
  26. 26,0 26,1 26,2 Sala, E. and M.H. Graham. 2002. Community-wide distribution of predator-prey interaction strength in kelp forests. Proceedings of the National Academy of Sciences 99: 3678-3683.
  27. Byrnes, J., J.J. Stachowicz, K.M. Hultgren, A.R. Hughes, S.V. Olyarnik and C.S. Thornber. 2006. Predator diversity strengthens trophic cascades in kelp forests by modifying herbivore behavior. Ecology Letters 9: 61-71.
  28. 28,0 28,1 Halpern, B.S., K. Cottenie and B.R. Broitman. 2006. Strong top-down control in Southern California kelp forest ecosystems. Science 312: 1230-1232.
  29. Lawrence, J.M. 1975. On the relationships between marine plants and sea urchins. Oceanography and Marine Biology, An Annual Review. 13: 213-286.
  30. Hughes, T.P. 1994. Catastrophes, phase shifts and large-scale degradation of a Caribbean coral reef. Science 265: 1547-1551.
  31. Siversten, K. 2006. Overgrazing of kelp beds along the coast of Norway. Journal of Applied Phycology 18: 599-610.
  32. 32,0 32,1 32,2 32,3 32,4 Dayton, P.K., M.J. Tegner, P.E. Parnell and P.B. Edwards. 1992. Temporal and spatial patterns of disturbance and recovery in a kelp forest community. Ecological Monographs 62: 421-445.
  33. Pearse, J.S. 2006. Ecological role of purple sea urchins. Science 314: 940-941.
  34. Lafferty, K.D. 2004. Fishing for lobsters indirectly increases epidemics in sea urchins. Ecological Applications 14: 1566-1573.
  35. 35,0 35,1 Vásquez, J.A., J.M. Alonso Vega and A.H. Buschmann. 2006. Long term variability in the structure of kelp communities in northern Chile and the 1997-98 ENSO. Journal of Applied Phycology 18: 505-519.
  36. Cowen, R.K. 1983. The effect of sheephead (Semicossyphus pulcher) predation on red sea urchin (Strongylocentrotus franciscanus) populations: an experimental analysis. Oecologia 58: 249-255.
  37. 37,0 37,1 Ebeling, A.W., D.R. Laur and R.J. Rowley. 1985. Severe storm disturbances and reversal of community structure in a southern California kelp forest. Marine Biology 84: 287-294.
  38. 38,0 38,1 Dayton, P.K. and M.J. Tegner. 1984. Catastrophic storms, El Niño, and patch stability in a southern California kelp community. Science 224: 283-285.
  39. Harrold, C. and D.C. Reed. 1985. Food availability, sea urchin grazing and kelp forest community structure. Ecology 66: 1160-1169.
  40. Koop, K., R.C. Newell and M.I. Lucas. 1982. Biodegradation and carbon flow based on kelp (Ecklonia maxima) debris in a sandy beach microcosm. Marine Ecology Progress Series 7: 315-326.
  41. Bustamante, R.H., G.M. Branch and S. Eekhout. 1995. Maintenance of exceptional intertidal grazer biomass in South Africa: subsidy by subtidal kelps. Ecology 76: 2314-2329.
  42. Kaehler, S., E.A. Pakhomov, R.M. Kalin and S. Davis. 2006. Trophic importance of kelp-derived suspended particulate matter in a through-flow sub-Antarctic system. Marine Ecology Progress Series 316: 17-22.
  43. Grigg, R.W. and R.S. Kiwala. 1970. Some ecological effects of discharged wastes on marine life. California Department of Fish and Game 56: 145-155.
  44. Stull, J.K. 1989. Contaminants in sediments near a major marine outfall: history, effects and future. OCEANS ’89 Proceedings 2: 481-484.
  45. North, W.J., D.E. James and L.G. Jones. 1993. History of kelp beds (Macrocystis) in Orange and San Diego Counties, California. Hydrobiologia 260/261: 277-283.
  46. Tegner, M.J., P.K. Dayton, P.B. Edwards, K.L. Riser, D.B. Chadwick, T.A. Dean and L. Deysher. 1995. Effects of a large sewage spill on a kelp forest community: catastrophe or disturbance? Marine Environmental Research 40: 181-224.
  47. Carpenter, S.R., R.F. Caraco, D.F. Cornell, R.W. Howarth, A.N. Sharpley and V.N. Smith. 1998. Nonpoint pollution of surface waters with phosphorus and nitrogen. Ecological Applications 8: 559-568.
  48. Kennelly, S.J. 1987. Physical disturbances in an Australian kelp community. I. Temporal effects. Marine Ecology Progress Series 40: 145-153.
  49. McPhaden, M.J. 1999. Genesis and evolution of the 1997-1998 El Niño. Science 283: 950-954.
  50. Edwards, M.S. and G. Hernández-Carmona. 2005. Delayed recovery of giant kelp near its southern range limit in the North Pacific following El Niño. Marine Biology 147: 273-279.
  51. Duggins, D.O., J.E. Eckman and A.T. Sewell. 1990. Ecology of understory kelp environments. II. Effects of kelps on recruitment of benthic invertebrates. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 143: 27-45.
  52. 52,0 52,1 Jackson, J.B.C, M.X. Kirby, W.H. Berger, K.A. Bjorndal, L.W. Botsford, B.J. Bourque, R.H. Bradbury, R. Cooke, J. Erlandson, J.A. Estes, T.P. Hughes, S. Kidwell, C.B. Lange, H.S. Lenihan, J.M. Pandolfi, C.H. Peterson, R.S. Steneck, M.J. Tegner and R.R. Warner. 2002. Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems. Science 293: 629-638.
  53. Irving, A.D. and S.D. Connell. 2006. Predicting understory structure from the presence and composition of canopies: an assembly rule for marine algae. Oecologia 148: 491-502.
  54. Simenstad, C.A., J.A. Estes and K.W. Kenyon. 1978. Aleuts, sea otters, and alternate stable-state communities. Science 200: 403-411.
  55. Pringle Did Humans Colonize the World by Boat?
  56. Gutierrez, A., T. Correa, V. Muñoz, A. Santibañez, R. Marcos, C. Cáceres and A.H. Buschmann. 2006. Farming of the giant kelp Macrocystis pyrifera in southern Chile for development of novel food products. Journal of Applied Phycology 18: 259-267.
  57. Ortiz, M. and W. Stotz. 2007. Ecological and eco-social models for the introduction of the abalone Haliotis discus hannai into benthic systems of north-central Chile: sustainability assessment. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 17: 89-105.
  58. Scheffer, M., S. Carpenter, J.A. Foley, C. Folke and B. Walter. 2001. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413: 591-596.
  59. Frost, T.M., S.R. Carpenter, A.R. Ives, and T.K. Kratz. 1995. "Species compensation and complementarity in ecosystem function." In: C. Jones and J. Lawton, editors. Linking species and ecosystems. Chapman and Hall, London. 387pp.
  60. Tilman, D., C.L. Lehman, and C.E. Bristow. 1998. Diversity-stability relationships: statistical inevitability or ecological consequence? The American Naturalist 151: 277-282.
  61. Stachowicz, J.J., R.B. Whitlatch and R.W. Osman. 1999. Species diversity and invasion resistance in a marine ecosystem. Science 286: 1577-1579.
  62. Elmqvist, T., C. Folke, M. Nyström, G. Peterson, J. Bengtsson, B. Walker and J. Norberg. 2003. Response diversity, ecosystem change and resilience. Frontiers in Ecology and the Environment 1: 488-494.
  63. Stekoll, M.S., L.E. Deysher and M. Hess. 2006. A remote sensing approach to estimating harvestable kelp biomass. Journal of Applied Phycology 18: 323-334.
  64. Allison, G.A., J. Lubchenco and M.H. Carr. 1998. Marine reserves are necessary but not sufficient for marine conservation. Ecological Applications 8: S79-S92.
  65. Airamé, S., J.E. Dugan, K.D. Lafferty, H. Leslie, D.A. MacArdle and R.R. Warner. 2003. Applying ecological criteria to marine reserve design: a case study from the California Channel Islands. Ecological Applications 13: S170-S184.
  66. Bohnsack, J.A. 1998. Application of marine reserves to reef fisheries management. Australian Journal of Ecology 23: 298-304.
  67. Gell, F.R. and C.M. Roberts. 2003. Benefits beyond boundaries: the fishery effects of marine reserves. Trends in Ecology and Evolution 18: 448-455.
  68. Willis, T.J., R.B. Millar and R.C. Babcock. 2003. Protection of exploited fish in temperate regions: high density and biomass of snapper Pagrus auratus (Sparidae) in northern New Zealand marine reserves. Journal of Applied Ecology 40: 214-227.
  69. Paddack, M.J. and J.A. Estes. 2000. Kelp forest fish populations in marine reserves and adjacent exploited areas of Central California. Ecological Applications 10: 855-870.
  70. Rogers-Bennett, L. and J.S. Pearse. 2001. Indirect benefits of marine protected areas for juvenile abalone. Conservation Biology 15: 642-647.
  71. Babcock, R.C., S. Kelly, N.T. Shears, J.W. Walker and T.J. Willis. 1999. Changes in community structure in temperate marine reserves. Marine Ecology Progress Series 189: 125-134.
  72. Halpern, B.S. and R.R. Warner. 2002. Marine reserves have rapid and lasting effects. Ecology Letters 5: 361-366.