Virus (biologija)

Izvor: Wikipedia
Disambig.svg
Ukoliko ste tražili računarski virus, pogledajte članak Računarski virus.
Virusi
Rotavirus
Status zaštite
Sistematika
Carstvo: Virus
Porodica: Grupe I–VII
Potporodica: I: dsDNK virusi

II: ssDNK virusi
III: dsRNK virusi
IV: (+)ssRNK virusi
V: (−)ssRNK virusi
VI: ssRNK-RT virusi
VII: dsDNK-RT virusi

Područje života

Virus (lat. virus - otrov) mali je infektivni agens koji se replikuje samo unutar živih ćelija i drugih organizama. Virusi mogu da inficiraju sve tipove životnih formi, od životinja i biljki do mikroorganizama, uključujući bakterije i arheje.[1]

Virusi su najsićušniji mikroorganizmi, veličine od nekoliko desetina do nekoliko stotina milimikrona. Vidljivi su jedino pomoću elektronskih mikroskopa koji povećavaju više od 100.000 puta. Ima ih veliki broj vrsta, a razlikuju se po veličini, strukturi i drugim osobinama. Virusi su izgrađeni od samo dve komponente. Jednu predstavlja nukleinska kiselina DNK(RNK), a drugu omotač proteinske prirode. Nije izvesno da li su svi virusi živi organizmi ili samo deo nežive materije na prelazu u živu. Premda poseduju genetički, nasledni materijal, o virusima se obično ne govori kao o živim organizmima. Množe se i mogu se gajiti samo na živim ćelijama. Virusi nisu sposobni da rastu, da sintetišu svoje proteine niti da obavljaju metaboličke procese. Proteinski omotač virusa je kapsid. Izazivaju mnoge infektivne bolesti tako da su neprestano prisutni u svakodnevici kao pojam stalne, često veoma ozbiljne pretnje zdravlju, ne samo ljudi nego i drugih organizama - biljaka, životinja, bakterija.[2][3][4] Jedan od virusa je otrkiven i u našim labaratorijama, Dobrava-Beograd virus, izazivač mišje groznice.

Dmitri Ivanovski je 1892. objavio članak u kome je opisao nebakterijski patogen koji zaražava biljke duvana. Martinus Beijerink je otkrio Virus mozaika duvana 1898. Od tog vremena oko 5.000 virusa je detaljno opisano,[5] mada postoje milioni različitih tipova.[6] Virusi su prisutni u skoro svakom ekosistemu na Zemlji i oni su najrasprostranjeniji tip biološkog entiteta.[7][8] Izučavanje virusa je poznato kao virologija, koja je podspecijalnost mikrobiologije.

Čestice virusa (poznate kao virioni) se sastoje od dva ili tri dela: i) genetičkog materijala sačinjenog od bilo DNK ili RNK, dugih molekula koji sadrže genetičke informacije; ii) proteinskog omotača koji štiti te gene; i u nekim slučajevima iii) omotača od lipida koji okružuje proteinski omotač kad su virusi izvan ćelije. Oblici virusa se javljaju u opsegu od jednostavnih heliksnih i ikosahedralnih formi do kompleksnih struktura. Veličina prosečnog virusa je oko jedne stotine veličine prosečne bakterije. Većina virusa je suviše mala da bi bila direktno vidljiva optičkim mikroskopom.

Poreklo virusa u evolucionarnoj istoriji života nije razjašnjeno: moguće je da su neki evoluirali iz plazmida — delova DNK koji mogu da prelaze iz ćelije u ćeliju, dok se za druge pretpostavlja da su nastali iz bakterija. U evoluciji, virusi su važno sredstvo za horizontalni transfer gen, čime se povećava genetička raznovrsnost.[9] Virusi se u nekim krugovima smatraju životnom formom, zato što oni mogu da prenose genetički materjial, da se reprodukuju, i da evoluiraju putem prirodne selekcije. Međutim njima nedostaju ključne karakteristike (kao što je ćelijska struktura), koje se generalno smatraju neophodnim za postojanje života. Pošto oni poseduju neka, ali ne i sva neophodna svojstva, virusi su bili opisani kao "organizmi na granici života".[10]

Virusi se šire na više načina; virusi u biljkama se obično prenose sa biljke na biljku posredstvom insekata koji se hrane biljnim sokom, kao što su uši. Virusi u životinjama mogu da budu uzrokovani krvopijućim insektima. Organizmi koji prenose bolest se nazivaju vektorima. Virusi influenze se šire kašljanjem i kijanjem. Norovirus i rotavirus, najčešći uzroci virusnog gastroenteritisa, se transmituju fekalno-oralnim putem i oni se prenose sa osobe na osobu putem kontakta, ulazeći u telo sa hranom ili vodom. HIV je jedan od nekoliko virusa koji se transmituju putem seksualnog kontakta i putem izlaganja infektiranoj krvi. Opseg ćelija domaćina koje virus može da inficira se naziva njegovim „opsegom domaćina“. On može da bude uzak, ili kad virus ima sposobnos infektiranja mnogih vrsta, širok.[11]

Viralne infekcije kod životinja izazivaju imunski respons kojim se obično eliminiše infektirajući virus. Imunski responsi se takođe mogu proizvesti vakcinama, koje daju veštački stećenu imunost za specifičnu viralnu infekciju. Međutim, neki virusi uključujući one koji izazivaju AIDS i viralni hepatitis izbegavaju te imunske response i dovode do hroničnih infekcija. Antibiotici nemaju efekta na viruse, ali je dostupno više antiviralnih lekova.

Etimologija[uredi - уреди]

Reč potiče iz latinske reči vīrus s značenjem otrov i druge štetne tečnosti, iz iste indo-evropske osnove kao sanskritski viṣa otrov, avestanskih vīša otrov, antički grčki ἰός otrov, koja je prvi put potvrđena u engleskom 1398. u Džon Trevisovom prevodu Bartolomeus Anglikusovog rada De Proprietatibus Rerum.[12][13] Virulentan, od latinskog virulentus (otrovan), datira iz c. 1400.[14][15] Značenje „agens koji uzrokuje infekcionu bolest“ je prvi put zapisano 1728,[13] pre nego što je Dmitri Ivanovski otkrio viruse 1892. Engleska množina je viruses, dok je latinska reč gradivna imenica, koja nema klasično korišćenu množinu (ona bi međutim bila vīri, da je korišćena). Pridev viralni datira iz 1948.[16] Termin virion (množina virioni), koji datira iz 1959,[17] se takođe koristi za opisivanje jedne, stabilne infektivne viralne čestice koja je oslobođena iz ćelije i potpuno je sposobna da inficira druge ćelije istog tipa.[18]

Definicija i opšte osobine[uredi - уреди]

Virusi su acelularni, ultramikroskopski, organizmi nesposobni da se razmnožavaju van ćelije domaćina. Izvan ćelije domaćina oni ne pokazuju osobine živih bića, čak mogu i da kristalizuju. Kristalizovani virusi zadržavaju sposobnost infekcije ćelije.

Zrela virusna, vanćelijska, čestica sposobna da inficira ćeliju domaćina naziva se virion. Ulaskom u ćeliju virion postaje aktivan tj. virus. Virus u ćeliji preuzima kontrolu nad molekularnim aparatom domaćina i koristi ga za sopstveno razmnožavanje. Ćelija domaćina tada stvara delove virusa, a ne materije koje su njoj potrebne za normalan rad. To u domaćinu dovodi do patološkog stanja (bolesti), pa se virusi smatraju isključivim unutarćelijskim – obligatnim parazitima (lat. obligatan = obavezan).

Veličina virusa kreće se od 10 – 300 nm (1 nm = 0,000001 mm) tako da se mogu videti samo elektronskim mikroskopom što znači da su ultramikroskopski ( lat. ultra = prekomerno ; grč. mikro = sitno; scopeo = gledam, posmatram).

Za viruse se u pravom smislu može reći da se nalaze između živog i neživog sveta. Prisustvo nukleinske kiseline i sposobnost da se ona menja (mutira) čime se virusi prilagođavaju promenama u spoljašnoj sredini kao i prisustvo proteina su svojstva živih bića. S druge strane, u odnosu na živi svet, virusi nemaju ćelijsku građu (acelularni su), niti sposobnost obavljanja metabolizma. Kako im sve to nedostaje oni se mogu razmnožavati samo unutar žive ćelije.

Građa i hemijski sastav[uredi - уреди]

Virion

Virusi su najčešće građeni od samo dve komponente: nukleinske kiseline i proteina (kapsida), koji zajedno grade nukleokapsid. Samo neki virusi pored navedenih delova sadrže i dodatni omotač izgrađen od lipida i glikoproteina ( lipidi su poreklom od membrane ćelije domaćina).

Nukleinska kiselina je ili DNK ili RNK, pri čemu oba tipa mogu biti i jednolančane i dvolančane. Nukleinska kiselina čini virusni genom (skup svih gena), koga čini jedna kopija gena. Zato se virusi mogu smatrati haploidnim organizmima. Virusni genom može sadržati od nekoliko gena do nekoliko stotina gena.

Kapsid je omotač, izgrađen od proteina, koji obavija nukleinsku kiselinu. Sastoji se od jednakih proteinskih jedinica — kapsomera. Kapsid ima više uloga:

  • štiti nukleinsku kiselinu od razarajućeg dejstva enzima ćelije domaćina;
  • omogućava prenošenje nukleinske kiseline od jedne do druge ćelije domaćina (kao “paket”);
  • reaktivne grupe u kapsidu omogućavaju da se virus veže za receptore (osetljiva mesta) na ćeliji domaćina;
  • proteini kapsida imaju svojstva antigena.

Virusi mogu, pored navedenih jedinjenja, sadržati i enzime koji im omogućuju da napadnu ćeliju kao i enzime za razmnožavanje u toj ćeliji.

Podela[uredi - уреди]

Virusi se klasifikuju u zavisnosti od toga koju nukleinsku kiselinu sadrže, zatim na osnovu simetrije kapsida, veličine, prisustva ili odsustva dodatnog omotača.

Prema nukleinskoj kiselini koju sadrže, dele se na DNK i RNK viruse. Za sve do sada poznate RNK viruse utvrđeno je da se razmnožavaju u citoplazmi ćelije domaćina. DNK virusi, sa svega nekoliko izuzetaka, razmnožavaju se u jedru ćelije domaćina. DNK virusi su npr. herpesvirusi (izazivaju oralne i genitalne infekcije, mononukleozu i dr.) i adenovirusi (respiratorne i crevne infekcije). RNK virusi su retrovirusi (izazivač SIDE), virusi izazivači rubeola, zaušaka, besnila i dr.

Tropizam virusa (specifičnost)[uredi - уреди]

Virusi pokazuju specifičnost (osobenost) u prepoznavanju i vezivanju za receptore na ćeliji domaćina. To određuje njihovu osobinu da inficiraju određene ćelije ili organizme, što se naziva tropizam. Animalni (životinjski) virusi inficiraju životinje, biljni virusi – biljke, a bakteriofagi - bakterije. Virus mozaične bolesti duvana (skr. TMW) inficira samo tu biljku. (TMW je inače prvi otkriveni virus. Otkrio ga je krajem 19. veka naučnik Ivanovski.) Virus kijavice napada respiratorni trakt.

Bakteriofagi (fagi)[uredi - уреди]

Virusi koji inficiraju bakterije i u njima parazitiraju, nazivaju se bakteriofagi ili jednostavnije fagi. Najbolje su izučeni fagi koji napadaju bakteriju ešerihiju. Fagi mogu imati dvolančanu DNK (ređe jednolančanu DNK) ili mogu imati jednolančanu RNK.

Izgrađeni su od glave, repa i pločice sa pipcima. Glavu faga čine nukleinska kiselina i kapsid. Rep sadrži enzime koji razlažu ćelijski zid bakterije čime omogućavaju ulazak faga u bakteriju. Pločica sa pipcima služi za pričvršćivanje faga za bakterijsku ćeliju.

Umnožavanje virusa[uredi - уреди]

Virusi se razmnožavaju na način koji je jedinstven u živom svetu pa se naziva umnožavanje. Ćelija domaćin, po ulasku virusa u nju, proizvodi nekoliko desetina do nekoliko stotina virusnih nukleinskih kiselina i na hiljade proteinskih kapsomera, a nakon toga se ovi delovi spajaju u veći broj virusnih čestica.

Osnovne faze pri umnožavanju virusa su adsorpcija, penetracija, dekapsidacija, sinteza delova virusa, sazrevanje i oslobađanje viriona.

  • Adsorpcija (pripajanje) je vezivanje virusa za površinu ćelije domaćina. Pripajanje omogućuju reaktivne grupe kapsida, pomoću kojih virus pronalazi osetljivo mesto (receptor) na površini ćelije domaćina i veže se za njega.
  • Penetracija (prodiranje) je ulazak virusa u ćeliju. Vrši se na različite načine, u zavisnosti od prirode samog virusa. Bakteriofag enzimima razlaže zid bakterije, praveći otvor, kroz koji zatim ubacuje svoju nukleinsku kiselinu (kao ubrizgavanje tečnosti špricom za injekcije). Virusi bez dodatnog omotača ulaze pinocitozom. Kod virusa sa dodatnim omotačem penetracija se isto vrši pinocitozom, samo što se dodatni omotač stapa sa ćelijskom membranom, a ostatak virusa (nukleokapsid) se ubaci u ćeliju.
  • Dekapsidacija (gubljenje kapsida) se vrši po ulasku virusa u ćeliju. Enzimi ćelije domaćina razlažu kapsid, a virusna nukleinska kiselina se oslobađa omotača. U ovoj fazi se ne može utvrditi prisustvo virusa u ćeliji.
  • Sinteza virusnih komponenti obavlja se u domaćinu tako što virusna nukleinska kiselina podređuje metabolizam domaćina u svoju korist. Ćelija obavlja replikaciju virusne DNK (ili RNK) koja obezbeđuje sintezu proteina virusa.
  • Sazrevanje virusa je stvaranje nukleokapsida kombinovanjem nukleinske kiseline i proteina.
  • Oslobađanje viriona iz ćelije domaćina može se vršiti na razne načine: razlaganjem (lizom) ćelije što dovodi do smrti ćelije, egzocitozom — pri kojoj virus od membrane ponese jedan deo kao svoj dodatni omotač i dr.

Ova poslednja faza može kod nekih DNK virusa da izostane. Takvi virusi ugrade svoju DNK u DNK domaćina i deobom se prenose na potomačke ćelije (virusna DNK se replikuje zajedno sa DNK domaćina). Nazivaju se provirusi (latentni — mirujući virusi). Ugrađeni u DNK domaćina, provirusi gube sposobnost infekcije, ali se u određenim uslovima (povišena telesna temperatura, pad imuniteta i dr.) ili spontano mogu ponovo aktivirati.

Neke bakterije koje u svojoj DNK sadrže provirus (u bakteriji se on naziva profag) su od velikog značaja u humanoj medicini. Tako npr. bakterija koja izaziva difteriju, može da stvara otrov samo ako je u njenu DNK ugrađen određeni profag. Taj profag sadrži gen koji određuje sintezu otrova.

Posledice virusne infekcije[uredi - уреди]

Posledice virusne infekcije mogu biti smrt ćelije, transformacija ćelije ili latentna infekcija. Transformacija ćelija predstavlja njen neograničen rast i nenormalne deobe koje izazivaju kancer (rak), a sami virusi nazivaju se onkogeni virusi. Pri latentnoj infekciji virus ne dovodi do promena iako je prisutan u ćeliji domaćina. Primer latentne infekcije su herpes virusi koji izazivaju rane (osip) na koži, venerične bolesti, mononukleozu i dr.

Osoba koja je jedanput bila izložena infekciji ovim virusom, biće podložna ispoljavanju njegovog dejstva kad dođe do nekog stresnog stanja ili opšte slabosti organizma izazvane nekom drugom bolešću.

Onkogeni virusi[uredi - уреди]

Virusi mogu da izazovu transformaciju (preobražaj, promenu) ćelija domaćina koja se ogleda u tome što one počinju neograničeno da se razmnožavaju. Mase tkiva stvorene neograničenim razmnožavanjem ćelija nazivaju se tumori, a virusi koji do toga dovode su onkogeni ili tumorski virusi. Njihova nukleinska kiselina se ugrađuje u genom domaćina, gde može provesti u latentnom periodu dugi niz godina pre nego što izazove pojavu tumora. Tumori mogu biti benigni kada formirana masa ćelija ostaje na jednom mestu i ne napada druga tkiva, pa ih je lako hirurški odstraniti. Drugi tip tumora su maligni koji napadaju i uništavaju susedna tkiva, i označavaju se kao kancer.

Bolesti izazvane virusima i odbrambeni mehanizam ćelije[uredi - уреди]

Mnoga oboljenja izazvana su virusima: kijavica, grip, besnilo, varičela, rubeola, pojava bradavica, mononukleoza (“bolest poljupca” – zbog načina prenošenja), žuta groznica, zauške, velike boginje (variole) [dečija paraliza] i dr.

Neke eukariotske ćelije inficirane virusom imaju sposobnost stvaranja proteina nazvanog interferon. Ovaj protein sprečava, blokira replikaciju virusa. Interferon se oslobađa iz inficiranih ćelija i veoma dobro štiti susedne ćelije. Stvaranje interferona naziva se interferencija(ometanje virusa). Interferon, proizveden kao odgovor na jednu virusnu infekciju, pruža ćeliji zaštitu od sledećih infekcija, čak i od drugih različitih vrsta virusa.

Vakcine (koje se koriste u pokretanju odbrambenih mehanizama ćelije protiv virusa) obično sadrže mrtve viruse ili virusnu nukleinsku kiselinu koje pokreću proizvodnju interferona.

Pre 1980. god. interferon se izdvajao iz humanih (ljudskih) ćelija što je bilo skupo, a danas se proizvodi genetičkim inženjeringom, što je znatno jeftinije. Ovim načinom se ljudski gen za interferon ugradi u genom bakterija koje tada proizvode taj protein.

Subvirusne čestice[uredi - уреди]

Subvirusne čestice su, kao što im sam naziv kaže, jednostavne građe i sitniji od samih virusa. Njihova priroda još nije dovoljno poznata. U ove čestice ubrajaju se virusni sateliti, viroidi i prioni.

Virusni sateliti imaju nepotpun genom pa se mogu umnožavati samo u prisustvu nekog drugog virusa nazvanog virus pomagač.

Viroidi su građeni samo od jednog kratkog lanca RNK, bez kapsida. Do sada su uzrokovali samo oboljenja biljaka (Tako se smatra da su oni uzrokovali smrt preko 10 miliona stabala kokosovog oraha na Filipinima).

Prioni se sastoje samo od proteina i izazivaju propadanje nervnog tkiva ljudi i životinja. Kod ljudi se smatraju uzročnicima Krojcfeld-Jakobovog i kuru oboljenja. Kuru oboljenje se javlja u nekim plemenima Nove Gvineje koja, kao pogrebnu ceremoniju, praktikuju da bliži rođaci jedu mozak preminule, obolele osobe. Oboljenja, čiji su uzročnici prioni, su još uvek nedovoljno objašnjena. Istovremeno su i jedinstvena u tome što su i infektivna (uzročnik je prionski protein, koji se prenosi sa obolele na zdravu osobu) i nasledna (da bi se bolest ispoljila neophodno je da zaražena osoba sadrži prionski gen). Kod životinja prioni su danas aktuelni po bolesti “ludih krava”.

Rodovi virusa[uredi - уреди]

Podaci za 2012 godinu navode rodova virusa[19]

HIV virus[uredi - уреди]

HIV virus pripada RNK virusima, veličine oko 100 nm, sa geometrijski pravilnom strukturom. Među RNK virusima on pripada tzv. retrovirusima koji imaju jednolančanu RNK, obavijenu kapsidom i dodatnim omotačem. Smatra se da ovaj virus može provesti u latentnom (mirujućem) stanju u domaćinu duži niz godina, pre nego što izazove bolest.

Vidi još[uredi - уреди]

Reference[uredi - уреди]

  1. Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV. The ancient Virus World and evolution of cells. Biol. Direct. 2006;1:29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMID 16984643.
  2. Grupa autora, Mala enciklopedija Prosveta, Prosveta, Beograd, 1959.g.
  3. Grupa autora, Medicinska enciklopedija, dopunski svezak, Jugoslovenski leksikografski zavod, Zagreb, 1974.g.
  4. Vujaklija M, Leksikon stranih reči i izraza, Prosveta, Beograd, 1954.g.
  5. Dimmock p. 49
  6. Breitbart M, Rohwer F. Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?. Trends Microbiol. 2005;13(6):278–84. doi:10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID 15936660.
  7. Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, et al.. Structural and functional studies of archaeal viruses. J. Biol. Chem.. 2009;284(19):12599–603. doi:10.1074/jbc.R800078200. PMID 19158076.
  8. Edwards RA, Rohwer F. Viral metagenomics. Nature Reviews Microbiology. 2005;3(6):504–10. doi:10.1038/nrmicro1163. PMID 15886693.
  9. Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H. Phage as agents of lateral gene transfer. Current Opinion in Microbiology. 2003;6(4):417–24. doi:10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID 12941415.
  10. Rybicki, EP. The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics. S Afr J Sci. 1990;86:182–186.
  11. Shors pp. 49–50
  12. "virus, n." OED Online. Oxford University Press, March 2015. Web. 23 March 2015.
  13. 13.0 13.1 Harper D. The Online Etymology Dictionary. virus; 2011 [Retrieved 2014-12-19].
  14. "virulent, adj." OED Online. Oxford University Press, March 2015. Web. 23 March 2015.
  15. Harper D. The Online Etymology Dictionary. virulent; 2011 [Retrieved 2014-12-19].
  16. Harper D. The Online Etymology Dictionary. viral; 2011 [Retrieved 2014-12-19].
  17. Harper D. The Online Etymology Dictionary. virion; 2011 [Retrieved 2014-12-19].
  18. Casjens S. In: Mahy BWJ and Van Regenmortel MHV. Desk Encyclopedia of General Virology. Boston: Academic Press; 2010. ISBN 0-12-375146-2. p. 167.
  19. Catalogue of Life: 2012 Annual Checklist

Literatura[uredi - уреди]

  • Diklić Vera: Prionska oboljenja CNS, Beograd
  • Džouns S, van Lun B (2002): Genetika za početnike, Hinaki, Beograd
  • Krstić, Lj. (2003): Čovek i mikrobi, Izdavačka kuća Draganić, Beograd
  • Pavlović D: Prionske bolesti, Beograd
  • Šerban Nada (2001): Ćelija - strukture i oblici, ZUNS, Beograd
  • Radulović, Š. (1998):Mikrobiologija sa epidemiologijom, ZUNS, Beograd
  • Ridli M (2001): Genom, Plato, Beograd
  • Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max (1998) Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections ninth edition, Volume 1, Virology, volume editors: Mahy, Brian and Collier, Leslie. Arnold. ISBN 0-340-66316-2.
  • Dimmock, N.J; Easton, Andrew J; Leppard, Keith (2007) Introduction to Modern Virology sixth edition, Blackwell Publishing, ISBN 1-4051-3645-6.
  • Knipe, David M; Howley, Peter M; Griffin, Diane E; Lamb, Robert A; Martin, Malcolm A; Roizman, Bernard; Straus Stephen E. (2007) Fields Virology, Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-6060-7.
  • Shors, Teri (2008). Understanding Viruses. Jones and Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-2932-9.
  • Feodor Lynen: Das Virusproblem. In: Angewandte Chemie Band 51. Nr. 13, 1938, ISSN 0044-8249, S. 181–185.
  • Hans W. Doerr, Wolfram H. Gerlich (Hrsg.): Medizinische Virologie – Grundlagen, Diagnostik und Therapie virologischer Krankheitsbilder. Thieme, Stuttgart / New York 2002, ISBN 3-13-113961-7.
  • Walter Doerfler: Viren. Fischer Taschenbuch Verlag, Frankfurt a. M. 2002, ISBN 3-596-15369-7.
  • Guenther Witzany (Hrsg.): Viruses: Essential Agents of Life. Springer, Dordrecht 2012, ISBN 978-94-007-4898-9.
  • Dietrich Falke, Jürgen Bohl u. a.: Virologie am Krankenbett: Klinik, Diagnostik, Therapie. Springer, Heidelberg u. a. 1998, ISBN 3-540-64261-7. (mit Literaturangaben)
  • Dietrich Falke, Jürgen Podlech: Viren. In: Karsten Brand, Peter Reuter (Hrsg.): Springer Lexikon Medizin. Springer, Berlin / Heidelberg / New York 2004, ISBN 978-3-540-20412-1, S. 2273-2282.
  • S. J. Flint, L. W. Enquist, V. R. Racaniello (Hrsg.): Principles of Virology. 2. Auflage, ASM Press, Washington DC 2003, ISBN 1-55581-259-7.
  • Alfred Grafe: Viren – Parasiten unseres Lebensraumes. Springer, Berlin / Heidelberg / New York 1977, ISBN 3-540-08482-7.
  • David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields’ Virology. 2 Bände, 5. Auflage, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7 (Standardwerk der Virologie).
  • Arnold J. Levine: Viren: Diebe, Mörder und Piraten. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1992, ISBN 3-86025-073-6.
  • Susanne Modrow, Dietrich Falke, Uwe Truyen: Molekulare Virologie. Eine Einführung für Biologen und Mediziner. (= Spektrum-Lehrbuch). 2. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1086-X.
  • Stephen S. Morse: The Evolutionary Biology of Viruses. Raven Press, New York 1994, ISBN 0-7817-0119-8.
  • Sven P. Thoms: Ursprung des Lebens: wie und wann entstand Leben auf der Erde? ... (= Fischer-Taschenbücher; Fischer kompakt.). Fischer Taschenbuch Verlag, Frankfurt a.M. 2005, ISBN 3-596-16128-2.
  • Luis P. Villarreal: Viruses and the Evolution of Life. ASM Press, Washington 2005, ISBN 978-1-55581-309-3.
  • Ernst-Ludwig Winnacker: Viren: Die heimlichen Herrscher. Wie Grippe, Aids und Hepatitis unsere Welt bedrohen. Eichborn, Frankfurt a.M. 1999, ISBN 3-8218-1598-1.
  • Gottfried Schuster: Viren in der Umwelt. Teubner, Stuttgart 1998, ISBN 3-519-00209-4.
  • Dorothy H. Crawford: The invisible enemy: a natural history of viruses. Oxford Univ. Press, Oxford 2002, ISBN 0-19-856481-3.
  • Brian W. Mahy: The dictionary of virology. Elsevier, Amsterdam 2008, ISBN 0-12-373732-X.
  • Susanne Modrow: Viren: Grundlagen, Krankheiten, Therapien. [Eine allgemeinverständliche Einführung für medizinische Laien]. C.H. Beck, München 2001. ISBN 3-406-44777-5
  • Sunit K. Singh (Hrsg.): Viral Infections and Global Change. [Über den Einfluss der Globalisierung und des Klimawandels auf die Verbreitung und Übertragung von Viren, speziell tropischen Viren]. Wiley Blackwell, 2014. ISBN 978-1-118-29787-2 (Print); ISBN 978-1-118-29809-1 (eBook)

Vanjski linkovi[uredi - уреди]

Commons-logo.svg U Wikimedijinoj ostavi nalazi se članak na temu: Virus
Wikisource-logo.svg Wikizvor ima izvorni tekst na temu: Virus
Wiktionary-logo-en.png Potražite izraz Virus u W(j)ečniku, slobodnom rječniku.
Wikibooks-logo.svg Wikiknjige imaju materijala na temu: Virus
Wikiquote-logo.svg Na stranicama WikiCitata postoji zbirka osobnih ili citata o temi: Virus