Homoseksualno ponašanje kod životinja

Izvor: Wikipedija
Prijeđi na navigaciju Prijeđi na pretragu

Homoseksualno ponašanje kod životinja je seksualno ponašanje među životinjskim vrstama, osim ljudi, koje se odnosi kako na homoseksualno tako i na biseksualno ponašanje. Ovo može uključivati seksualnu aktivnost, udvaranje, naklonost, sparivanje i roditeljstvo istopolnih parova. Istraživanja ukazuju na to da se razni oblici ovakvog ponašanja sreću u čitavom životinjskom carstvu.[1][2] Od 1999. godine je za skoro 500 vrsta, počev od primata pa do kukastih crva, dokumetovano da imaju neku formu istopolnog seksualnog ponašanja.[3][4] Prema mišljenju organizatora izložbe „Protiv prirode?”, to je zapaženo kod 1.500 vrsta.[5]

Prema Brusu Bagemilu, „životinjsko carstvo” ima veliku seksualnu raznovrsnost koja uključuje i homoseksualni, biseksualni i neproduktivni seksualni čin. Raznovrsnost je toliko velika da naučna zajednica i društvo uopšte nisu bili spremni da to prihvate.[6] Bagemil dodaje da je o ovome neophodno govoriti kako bi ljudi na pravi način tumačili fenomen.[7] Sajmon Levej dalje dodaje da, iako je homoseksualno ponašanje veoma često u životinjskom svetu, izgleda da je vrlo neuobičajeno da pojedine životinje imaju naklonjenost ka stvaranju dugotrajnih homoseksualnih veza na račun smanjenja heteroseksualne aktivnosti. Homoseksualna orijentacija je, ako se o takvim stvarima može govoriti kod životinja, prava retkost.[8] Jedina vrsta kod koje je zapažena ekskluzivna homoseksualna orijentacija je domaća ovca (Ovis aries).[9][10] „Oko 10 % ovnova odbija da se pari sa ovcama, ali se jako brzo uparuju sa drugim ovnovima.”[10]

Seksualno ponašanje životinja ima mnogo različitih oblika čak i unutar iste vrste, mada se najviše informacija o homoseksualnom ponašanju dobilo izučavanjem društvenih vrsta. Motivacije i implikacije ovakvog ponašanja tek treba dokučiti, pošto većina vrsta još nije u potpunosti proučena.[11]

Posmatranje homoseksualnog ponašanja kod životinja može se uzeti i kao argument za i protiv prihvatanja homoseksualnosti kod ljudi i posebno se koristio protiv tvrdnje da je to peccatum contra naturam („greh protiv prirode”).[3] Na primer, homoseksualnost životinja je citiralo Američko psihijatrijsko udruženje i druge grupe amici curiae, kojima su data uputstva Vrhovnom sudu Sjedinjenih Američkih Država u slučaju „Lorens protiv Teksasa”, što je konačno dovelo do rušenja zakona o zabrani homoseksualnosti u 14 država.[12][13]

Upotreba termina homoseksualno za životinje[uredi | uredi kod]

Termin homoseksualno je skovao Karl-Marija Kertbeni 1868. godine da opiše seksualnu privlačnost istog pola i seksualno ponašanje kod ljudi.[14] Njegova upotreba u studijama na životinjama bila je kontroverzna iz dva glavna razloga: seksualnost životinja i motivacioni faktori su bili i ostali loše shvaćeni, a izraz ima jake kulturne implikacije u zapadnom društvu u kojem je irelevantan za druge vrste osim čoveka.[15] Tako je homoseksualnom ponašanju dato nekoliko naziva tokom godina. Pri opisivanju životinja, izraz homoseksualno se preferira više od trermina gej i lezbo ili drugih termina koji su trenutno u upotrebi, jer se oni smatraju terminima vezanim za ljudsku homoseksualnost.[16]

Preferencija i motivacija se kod životinja uvek zaključuje na osnovu ponašanja. Kod divljih životinja, istraživači po pravilu neće moći da mapiraju čitav život pojedinačne životinje i zaključci se dobijaju posmatranjem učestalosti određenog oblika ponašanja. Tačno korišćenje izraza homoseksualno kod životinje podrazumeva da ona pokazuje homoseksualno ponašanje ili čak ima istopolne seksualne odnose,[16][17][18][19][20] koji se odlikuju različitim oblicima seksualnog ponašanja (kopulacija, genitalna stimulacija, seksualna predigra i seksualni prikaz). U većini slučajeva, pretpostavlja se da je homoseksualno ponašanje samo deo celokupnog repertoara seksualnog ponašanja životinja, čineći životinje više „biseksualnim” nego „homoseksualnim” (termin koji se obično povezuje sa ljudima,[19] iako su poznati slučajevi homoseksualnih preferencija i ekskluzivnih homoseksualnih parova kod životinja).[21]

Istraživanja[uredi | uredi kod]

Većini dostupnih istraživanja o homoseksualnom ponašanju kod životinja nedostaje diskriminativnost između životinja koje isključivo pokazuju homoseksualne tendencije od onih koje učestvuju i u heteroseksualnim i homoseksualnim aktivnostima. Ovaj nedostatak razlikovanja dovodi do različitih mišljenja i konfliktnih tumačenja prikupljenih podataka među naučnicima i istraživačima. Na primer, Brus Bagemil, autor knjige Biološka izuzetnost: homoseksualnost i prirodna raznolikost, naglašava da ne postoje anatomske ili endokrinološke razlike između isključivo homoseksualnih i isključivo heteroseksualnih životinjskih parova.[22] Međutim, ako se u definiciju „homoseksualnog ponašanja” uključe i životinje koje pokazuju biseksualno ponašanje, uočavaju se koncentracione hormonske razlike među najbitnijim polnim hormonima, kao što su testosteron i estradiol, kada se uporede ove biseksualne sa isključivo heteroseksualnim vrstama ili jedinkama.[23]

Mnoge životinje koje se koriste u laboratorijskim studijama homoseksualnosti ne pokazuju često spontanu tendenciju ovakvog ponašanja u prirodi. U laboratorijskim uslovima često istraživač takvo ponašanje izaziva i preuveličava uništavanjem dela mozga ili tretiranjem životinje visokim koncentracijama steroidnih hormona u prenatalnom dobu.[24] Podaci prikupljeni iz ovih studija su ograničeni kada se primenjuju na spontano javljanje homoseksualnog ponašanja kod životinja izvan laboratorije.[24]

Homoseksualno ponašanje kod životinja razmatrano je još od antičkog perioda. Najstarija pisana spominjanja homoseksualnosti životinja su još od pre 2.300 godina, kada je Aristotel (384—322. p. n. e.) opisao kopulaciju između golubova, jarebica kamenjarki i prepelica istog pola.[25] Hijeroglifi Horapola, napisani u 4. veku, pominju „hermafroditizam” hijena i homoseksualnost jarebica.[25] Prvi prikaz homoseksualnosti životinja napisao je zoolog Ferdinand Karš 1900. godine.[25]

Sve donedavno, pojava homoseksualnog ponašanja nije bila zvanično i značajno/dovoljno razmatrana — verovatno usled bajasa posmatrača sa društvenim stavovima punim predrasuda oko homoseksualnog ponašanja,[17] zbunjenosti, nedostatka interesa i odugovlačenja naučnika. Verovatno se mnogo njih plašilo gubitka finanijske podrške ili ismevanja od strane svojih kolega.[26][27] Biolog sa Univerziteta Džordžtaun, Dženet Man, izjavio je sledeće: „Naučnici koji se bave ovom temom često su optuženi da pokušavaju da zaobiđu predložene teme, a njihov rad je najčešće pod većim nadzorom nego radovi njihovih kolega koji proučavaju druge teme.”[28] Naučnici su takođe primetili da nema svaki seksualni čin reproduktivnu funkciju; to važi kako za ljude tako i za životinje.[28] Ova pojava je široko rasprostranjena među socijalnim pticama i sisarima, posebno morskim sisarima i primatima. Pravi obim homoseksualnosti kod životinja nije poznat. Iako studije pokazuju da postoji homoseksualno ponašanje kod brojnih vrsta, Peter Bekman, naučni savetnik izložbe „Protiv prirode?”, navodi da je stvarni obim ovog fenomena možda mnogo veći nego što je tada bilo poznato:

Ne postoji ni jedna vrsta kod koje nije pronađen neki oblik homoseksualnog ponašanja. Izuzetak su vrste koje nikada nemaju seksualne odnose, kao što su morski ježevi i biljne vaši. Štaviše, jedan deo životinjskog carstva je hermafroditan (pravi biseksualci). Za njih homoseksualnost nije problem.[26]

Dva mužjaka žirafe u Keniji

Primer preovladavanja homoseksualnog ponašanja nad heteroseksualnim je dobro ilustrovan na primeru žirafa, kod kojih se dešava da devet od deset parova bude između mužjaka:

Za svakog mužjaka koji je njuškao ženku je računato da je imao seksualni odnos, dok se analni odnos sa orgazmom između mužjaka tretirao kao igra „dominantnosti”, konkurencije ili pozdravljanja.[29]

Neki istraživači veruju da ovo ponašanje ima svoje poreklo u muškoj društvenoj organizaciji i dominaciji, slično dominantnim osobinama koje se ispoljavaju u zatvorskoj seksualnosti. Ostali istraživači, posebno Bagemil, Džoun Rafgarden, Tijeri Lode[30] i Pol Vejzi sugerišu da društvena funkcija seksa (homoseksualnog i heteroseksualnog) nije nužno povezana sa dominacijom, već služi za jačanje saveza i društvenih veza unutar grupe. Drugi su tvrdili da je teorija o održavanju društvene kohezije neadekvatna zato što ne može da objasni neke oblike homoseksualnog ponašanja, npr. pingvina, gde se muški pojedinci uparuju za ceo život i odbijaju uparivanje sa ženkama kada za to imaju šanse.[31][32] Iako se mnogi izveštaji o takvim oblicima vezivanja ne uzimaju ozbiljno, sve veći deo naučnog mnjenja potvrđuje da se stalna homoseksualnost javlja ne samo kod vrsta sa trajnim partnerskim odnosima (monogamne vrste),[20] već i kod nemonogamnih vrsta poput ovce.

Jedan izveštaj o ovci navodi:

Približno 8 % ovnova pokazuje seksualne preferencije (čak i kada im je dato da biraju između ovaca i ovnova) ka muškim partnerima, dok ostatak preferira ženske partnere. Identifikovali smo ćelijsku grupu unutar medijalnog preoptičkog područja/anteriornog hipotalamusa odraslih jedinki, koja je bila značajno veća kod odraslih ovnova nego kod ovaca...[33]

Zapravo, među svim tradicionalnim domaćim vrstama, od ovaca, goveda i konja do mačaka, pasa i papiga, pokazalo se javljanje homoseksualnih jedinki.[3]

Osnovno[uredi | uredi kod]

Fiziološka osnova[uredi | uredi kod]

Definitivno fiziološko objašnjenje ili razlog homoseksualnog ponašanja kod životinjskih vrsta još uvek nije poznato.[34] Brojni naučnici smatraju da su razlog takvog ponašanja varirajući nivoi polnih hormona (viši ili niži),[35] u poređenju sa veličinom životinjskih gonada,[36] koje igraju glavnu ulogu u seksualnom ponašanju i preferencijama koje ta životinja pokazuje. Drugi pak čvrsto tvrde da nema dokaza koji podržavaju ove stavove, pogotovo kada se uporede životinjske vrste sa isključivo homoseksualnim ponašanjem i one kod kojih to nije zabeleženo.[24][35] Istraživači nisu otkrili nikakve dokaze o razlikama prilikom merenja gonada ili nivoa polnih hormona kod isključivo homoseksualnih vrsta galebova, Larus occidentalis i Larus delawarensis.[36] Međutim, kada se analiziraju ove razlike kod biseksualnih ovnova, utvrđeno je da biseksualni ovnovi imaju niže nivoe testosterona i estradiola u krvi, kao i manje gonade u poređenju sa heteroseksualnim ovnovima.[37]

Dodatne studije vezane za odgovornost hormona u homoseksualnom ponašanju ukazuju na to da kod primene hormonskog tretmana testosterona i estradiola na ženskim heteroseksualnim životinjama, povećani nivoi hormona povećavaju verovatnoću homoseksualnog ponašanja. Pored toga, povećanje nivoa polnih hormona tokom trudnoće životinja povećava verovatnoću rađanja homoseksualnih potomaka.[35]

Genetička osnova[uredi | uredi kod]

Istraživači su otkrili da inaktivacija fukozne mutarotaze (FucM), gena laboratorijskih miševa koji utiče na nivoe estrogena kojima je mozak izložen, dovodi do toga da se ženski miševi ponašaju kao da su odrasli mužjaci. Ženke nokaut miševa korišćene su u istraživanjima hormonsko-zavisnog homoseksualnog ponašanja u laboratorijama jer imaju neznatno izmenjen razvojni program u mozgu, kako bi nalikovale mozgu mužjaka u pogledu seksualnih preferencija.[38][39] Druga studija pokazala je da se manipulisanjem gena voćnih mušica (Drosophila) dovelo do izazivanja homoseksualnog ponašanja. Međutim, pored homoseksualnog ponašanja, evidentirana su još neka abnormalna ponašanja zbog ove mutacije.[40]

Neurobiološka osnova[uredi | uredi kod]

U martu 2011. godine istraživanje je pokazalo da je serotonin uključen u mehanizam seksualne orijentacije određenog soja miševa. Ovo je prvi put da je dokazano da neurotransmiter igra ulogu u seksualnoj preferenciji kod sisara. Istraživanje je sprovedeno na miševima čiji mozak nije bio osetljiv na prisustvo serotonina, pa ne bi trebalo izvoditi zaključke da ova pojava važi za ostale sisare, uključujući i ljude. U istraživanju se pokazalo da su miševi sa ovakvim mozgom generalno nezaiteresovani za pripadnike oba pola, ali kada bi se u kavez sa takvim mužjakom ubacio drugi mužjak, miševi sa izmenjenim hemizmom mozga bi pokazivali jako seksualno interesovanje za drugog mužjaka. Interesovanje ovih mužjaka za ženke se može povratiti ubrizgavanjem serotonina.[41][42] Studija sprovedena na voćnim mušicama pokazala je da inhibiranje dopaminskog neurotransmitera inhibira laboratorijski izazvano homoseksualno ponašanje.[43]

Neke odabrane vrste i grupe životinja[uredi | uredi kod]

Ptice[uredi | uredi kod]

Crni labud[uredi | uredi kod]

Labud, Cygnus atratus

Procenjuje se da je jedna četvrtina svih sparivanja crnih labudova između homoseksualnih mužjaka. Oni kradu gnezdo ili formiraju privremene trojke sa ženkama kako bi dobili jaja, da bi po polaganju oterali ženke.[44][45] Veći broj potomaka takvih parova uspe da preživi do dostizanja samostalnosti nego mladunci heteroseksualnih parova. Razlog ovome je verovatno manja sposobnosti branjenja velike teritorije heteroseksualnog para. Isti razlog se primećuje kod homoseksualnih parova flamingosa koji podižu piliće.[46][47]

Galebovi[uredi | uredi kod]

Homoseksualno ponašanje ženskog pola kod ptica se sreće kod socijalnih i monogamnih vrsta. Ovo ponašanje vezano je pre svega za vrste koje imaju prekocijalne (razvijeni mladunci po izleganju) mladunce. Pretpostavka je da se kod monogamnih vrsta kod kojih mužjak i ženka zajedno učestvuju u podizanju mladunaca češće javlja homoseksualno ponašanje ženkog pola.[48] Prvo homoseksualno sparivanje galebova zabeleženo je 1972. godine, kada je par naučnika — Džordž i Moli Hant — otišao na malo ostrvo arhipelaga Santa Barbara, kako bi nekoliko meseci istraživali ponašanje morskih galebova. Iste godine su pronašli par ženskih galebova kako leži na jajima a kasnije i podiže mladunce kao i regularni, heteroseksualni parovi.[49] U istraživanjima koja su potom usledila, pokazalo se da 10—15 % ženki zapadnih galebova u nekim populacijama u prirodi pokazuje homoseksualno ponašanje.[50]

Ibisi[uredi | uredi kod]

Istraživanja su pokazala da zagađivač životne sredine metilživa može povećati rasprostranjenost homoseksualnog ponašanja kod muškaraca američkog belog ibisa. U studijama su se izlagali pilići različitim dozama hemikalije i merio stepen homoseksualnog ponašanja u odraslom dobu. Otkriveni rezultati pokazuju da povećana doza metilžive povećava verovatnoću homoseksualnog ponašanja. Blokirajuća funkcija koju metilživa ima na endokrini sistem je predložena kao mogući uzrok seksualnih poremećaja kod drugih vrsta ptica.[51][52]

Gluvare[uredi | uredi kod]

Dva mužjaka gluvare, Anas platyrhynchos

Gluvare formiraju muško-ženske parove sve dok ženka ne položi jaja, kada muškarac napušta ženku. Gluvare imaju neobično visoke stope homoseksualnog ponašanja za ptice, u nekim slučajevima čak i 19% svih parova u populaciji.[3] Kes Muliker iz prirodnjačkog muzeja u Roterdamu posmatrao je homoseksualnu nekrofiliju kod gluvare. Pošto je mužjak u sudaru sa staklenom fasadom zgrade nastradao, drugi mužjak je došao do njega i krenulo je 75-minutno silovanje tela nastradalog mužjaka. Disekcijom je ustanovljeno da je nastradali mužjak zaista mužjak.[53]

Pingvini[uredi | uredi kod]

Kod pingvina je zabeleženo homoseksualno ponašanje još 1911. godine. Džordž Mari Levik, koji je dokumentovao takvo ponašanje kod adelijskog pingvina na Adaru, opisao ga je kao „izopačeno”. Izveštaj se smatrao previše šokantnim za javno objavljivanje u to vreme i bio je zabranjen. Jedine kopije koje su bile privatno dostupne istraživačima prevedene su na grčki, kako bi se sprečilo da to saznanje postane svima dostupno. Izveštaj je otkriven tek posle jednog veka i objavio ga je Polar rekord u junu 2012. godine.[54]

Početkom februara 2004. godine, Njujork tajms je objavio da su Roj i Silo, muški par ogrličastih pingvina, u zoološkom vrtu Sentral parka u Njujorku uspešno podigli mladunca iz jajeta koje im je dato na inkubaciju.[12] Druge vrste pingvina u njujorkškom su takođe ostvarivali istopolne veze.[55][56]

U Odensovom zoološkom vrtu u Danskoj, par muških kraljevskih pingvina usvojio je jaje koje je napustila ženka, nastavljajući da ga inkubira i podiže mladunca posle ispiljavanja.[57][58] Zoološki vrtovi u Japanu i Nemačkoj su takođe dokumentovali homoseksualne muške pingvine.[31][32] Za parove se pokazalo da zajedno grade gnezdo i koriste kamen kao zamenu za jaje. Istraživači na Univerzitetu Rikio u Tokiju pronašli su 20 homoseksualnih parova u 16 glavnih akvarijuma i zooloških vrtova u Japanu.[59][60]

Zoološki vrt Bremerhafen u Nemačkoj pokušao je da ohrabri reprodukciju ugroženih Humboltovih pingvina sa uvezenim ženkama iz Švedske, razdvajanjem tri mužjačka para; međutim, ovo nije uspelo. Direktor zoološkog vrta rekao je da su odnosi „previše jaki” između homoseksualnih parova.[61] Nemačke gej aktivističke grupe su protestovale zbog ovog pokušaja nasilnog raskidanja,[62] ali je direktor zoološkog vrta rekao: „Ne znamo da li su tri muška para stvarno homoseksualna ili su se vezali zbog nedostatka ženki ... niko ovde ne želi prisilno razdvajanje homoseksualnih parova.”[63]

Par muških pingvina koji su šest godina živeli u zoološkom vrtu u San Francisku i podigli surogat pile su se rastali kada je mužjak para u susednoj jazbini umro i ženka počela da traži novog mužjaka.[64]

Badi i Pedro, par mužjaka magarećeg pingvina, odvojeni su u zoološkom vrtu Toronto da bi se parili sa ženkama.[65][66] Badi je od tada uparen sa ženkom.[66]

Suki i Čupčikoni su dva magareća pingvina koja su se sparila u zoovrtu Ramat Gan safari u Izraelu. Za Čupčikonija se pretpostavljao da je mužjak dok joj krv nije testirana.[67]

U 2014. Džambs i Herikejn, homoseksualni par humboltovih pingvina u divljem parku Vingam, postali su centar međunarodne medijske pažnje jer su uspešno inkubirali i odgojili mladunca kog je majka, još kao jaje, napustila na polovini inkubacionog procesa. Par je pre ovog događaja bio u dugogodišnjoj vezi.[68][69][70][71][72]

Lešinari[uredi | uredi kod]

Godine 1998. je homoseksualni par beloglavog supa, Dašik i Jehuda, u jerusalimskom biblijskom zoološkom vrtu, pokazao „otvoreni i energični seksualni odnos” koji je rezultovao izgradnjom gnezda. Čuvari su dali paru veštačko jaje, a dva roditelja su ga naizmenično inkubirala. 45 dana kasnije, čuvari u zoološkom vrtu su jaje zamenili pravim mladuncem. Dva mužjaka su mladunca odgojila zajedno.[73] Nekoliko godina kasnije, Jehuda je postao zainteresovan za ženku lešinara koja je dovedena u avijarijum. Dašik je postao depresivan i na kraju je preseljen u drugi zoološki vrt gde je uspešno osnovao novi par sa ženkom.[74]

Dva mužjaka u zoovrtu Alveter u Minsteru izgradili su gnezdo zajedno, iako su stalno bili uzmeniravani, a njihov gnezdeći materijal kraden od strane drugih lešinara. Na kraju su razdvojeni kako bi pokušali da im ponognu da sklope heteroseksualne parove sa ženkama u drugim kavezima, uprkos protestima nemačkih homoseksualnih grupa.[75]

Golubovi[uredi | uredi kod]

I mužjaci i ženke golubova ponekad pokazuju homoseksualno ponašanje. Pored seksualnog ponašanja, istopolni parovi golubova grade gnezda, a ženke polažu neplođena jaja i pokušavaju da ih inkubiraju.[76]

Sisari[uredi | uredi kod]

Ženka labradora zaskače drugu

Amazonski delfin[uredi | uredi kod]

Prijavljeni su slučajevi gde grupe amazonskih delfina od 3 do 5 jedinki imaju seksualne odnose. Grupe su obično sastavljene od mladih mužjaka, a ponekad se priključi po koja ženka. Seksualni odnosi su im nereproduktivni i služe se kljunovima, perajima za genitalno trljanje — bez obzira na pol.[77] U zarobljeništvu je uočeno da povremeno imaju homoseksualnu i heteroseksualnu penetraciju otvora na vrhu glave, koji je homologna tvorevina nozdrvama drugih sisara. To je jedini poznati primer nazalnog seksa u životinjskom carstvu.[77][78] Mužjaci ponekad imaju seksualne odnose sa drugim mužjacima kod vrste Sotalia fluviatilis i pripadnika sitnijih vrsta porodice pliskavica.[77]

Američki bizon[uredi | uredi kod]

Američki bizon ima homoseksualno ponašanje

Udvaranje, zaskakanje i analna penetracija regularne su pojave kod američkog bizona. Etnička grupa Mandani svoj tradicionalni festival Okipa završava ceremonijalnom demonstracijom ovakvog ponašanja, kako bi se osigurao povratak bizona naredne sezone.[79] Takođe, zaskakivanje ženki (poznato kao „buling”) izuzetno je često među govedima. Ovo ponašanje je uzrokovano hormonalnom promenom koja se dešava sinhrono među ženkama tokom estrusa, posebno u prisustvu bikova.[80]

Šišmiši[uredi | uredi kod]

Dva mužjaka boninske leteće lisice (Pteropus pselaphon) imaju međusobni felacio[81]

Više od 20 vrsta šišmiša je zabeleženo da ima homoseksualno ponašanje.[25][81] Vrste šišmiša koje su posmatrane tokom homoseksualnog delovanja u divljini uključuju:[25]

2

Vrste šišmiša kod kojih je posmatrano homoseksualno ponašanje u zarobljeništvu uključuju komorsku leteću lisicu (Pteropus livingstonii), rodrigešku leteću lisicu (Pteropus rodricensis) i običnog vampira (Desmodus rotundus).[25]

Homoseksualno ponašanje kod šišmiša se kategoriše u 6 grupa: uzajamno homoseksualno njuškanje i lizanje, homoseksualna masturbacija, homoseksualna igra, homoseksualno naskakivanje, prisilni seks i izmeđuvrsni homoseksualni seks.[25][81]

U divljini, sivoglava leteća lisica (Pteropus poliocephalus) vrši olgruming gde jedan partner liže i nežno grize prsa i membranu krila drugog partnera. Oba pola pokazuju ovu formu međusobnog homoseksualnog gruminga, a češće je kod mužjaka. Mužjaci uglavnom imaju penise u erekciji dok ’češkaju’ jedan drugog. Kao i gruming parnteri različitih polova, istopolni gruming partneri kontinuirano ispuštaju „prekopulativni zov”, koji se opisuje kao „pulsirajući zov zahvaljivanja”, sve dok su seksualno aktivni na ovaj način.[25][81]

U divljini, boninska leteća lisica (Pteropus pselaphon) odnosno mužjaci ove vrste vrše felacio ili ’muško uzajamno genitalno lizanje’ (sa drugim mužjakom). Ovaj događaj se javlja više puta kod istog para, a takođe je prisutno i recipročno genitalno zadovoljavanje. Uzajamni felacio kod ovih šišmiša smatra se seksualnim ponašanjem. Olgruming kod boninske leteće lisice nikada nije posmatran, pa stoga felacio kod ove vrste ne upućuje na to da je nusproizvod olgruminga nego ponašanje direktnog lizanja mužjakovog genitalnog područja, nezavisno od olgruminga.[81] U zarobljeništvu, istopolno uzajamno lizanje genitalija posmatrano je kod mužjaka komorske leteće lisice (Pteropus livingstonii), kao i kod mužjaka običnog vampira (Desmodus rotundus).[25][81]

U divljini, indijska leteća lisica (Pteropus giganteus) odnosno mužjaci ove vrste zaskaču jedan drugog, sa erekcijama i penetracijom u toku rvačke igre.[25] Mužjaci dugonogog šišmiša (Myotis capaccinii) posmatrani su istoj poziciji uzajamnog mužjačkog naskakivanja, pri čemu se jedan držao za krznena leđa drugog. Slično ponašanje je primećeno i kod običnog dugokrilog šišmiša (Miniopterus schreibersii).[25]

U divljini, mali smeđi šišmiš (Myotis lucifugus) odnosno mužjaci ove vrste takođe vrše naskakivanje na druge mužjake (ali i ženke) tokom kasne jeseni i zime, kada su mnogi šišmiši koje se naskakuje u stanju koje se zove torpor (anabioza, letargija, tromost).[25] Oko 35% parenja tokom ovog perioda je homoseksualno.[82] Ove prinudne kopulacije uglavnom uključuju ejakulaciju, a šišmiši koje se naskakuje uglavnom prave tipični kopulativni zov koji je u suštini dugi krik.[25] Slično ovome, u hibernakulumu kod riđeg noćnika (Nyctalus noctula) posmatrani aktivni mužjaci su se budili iz letargije tokom toplog dana i ulazili u parenje sa drugim letargičnim mužjacima odnosno aktivnim ili letargičnim ženkama. Letargični mužjaci, kao i ženke, ispuštali su jake zvuke i pokazivali svoje bukalne žlezde sa otvorenim ustima tokom kopulacije.[25]

Vezi-Ficdžerald (1949) posmatrao je homoseksualno ponašanje kod svih 12 britanskih vrsta šišmiša poznatih u to vreme: „Homoseksualnost je uobičajena u proleće kod svih vrsta, a, pošto mužjaci imaju potpunu moć u svojim rukama, sumnjam i tokom leta... Video sam homoseksualnost između resastog i vodenog šišmiša (Myotis nattereri i M. daubentonii).”[25]

Bonobo i ostali čovekoliki majmuni[uredi | uredi kod]

Bonobo majmun

Bonobo, koji ima matrijarhalna društva — što je neobično među čovekolikim majmunima, potpuno je biseksualna vrsta — mužjaci i ženke imaju heteroseksualne i homoseksualne odnose, što je posebno primećeno kod ženki. Oko 60% svih seksualnih aktivnosti bonoba javlja se između dve ili više ženki. Iako je stopa homoseksualnih veza kod bonoba najveća po učestalosti ovakvog ponašanja kod bilo koje vrste, homoseksualnost je registrovana kod svih velikih čovekolikih majmuna (grupa koja uključuje čoveka), kao i niza drugih primatskih vrsta.[83][84][85][86][87][88][89][90][91]

Holandski primatolog Frans de Val je prilikom posmatranja i snimanja bonobo majmuna primetio kako postoje dva razloga da se veruje da je ovakva seksualna aktivnost bonobo majmuna način za izbegavanje sukoba. Sve što pobuđuje pažnju više od jednog bonoboa, a da nije hrana, teži da rezultira seksualnim kontaktom. Ako se dva bonoboa približe kartonskoj kutiji bačenoj u njihov prostor, oni će na kratko zaskočiti jedni druge pre nego što krenu da se igraju sa kutijom. Takve situacije bi dovele do prepiranja kod većine drugih vrsta, ali su bonobo prilično tolerantni, jer verovatno koriste seksualni odnos kako bi skrenuli pažnju i smanjili napetost.[92]

Bonobo majmuni često imaju agresivno seksualno ponašanje koje nije uopšte povezano sa hranom. Ljubomoran mužjak često tera drugog mužjaka od ženke, ali posle toga dolazi do spajanja tih mužjaka i međusobnog genitalnog zadovoljavanja. Nakon što ženka udari mladunca, majka drugog mladunca može napasti agresivnu majku, a to vrlo brzo prerasta u međusobno trljanje genitalnih područja.[93]

Kljunasti delfini[uredi | uredi kod]

Nekoliko vrsta delfina pokazuje homoseksualno ponašanje, a najbolje je izučeno kod kljunastih delfina.[3] Seksualni susreti između ženki se svode na „genitalna zadovoljavanja kljunovima”, gde jedna ženka ubacuje kljun u genitalni otvor druge dok nežno plivaju napred.[94] Između mužjaka homoseksualno ponašanje uključuje međusobno trljanje genitalija, što ponekad dovodi do toga da mužjaci plivaju stomak o stomak, penetrirajući jedan drugom genitalne otvore i ponekad anus.[95]

Dženet Man, profesor biologije i psihologije, tvrdi da je jako blisko ponašanje među mladim delfinima vezano sa formiranje veza, što je korisno za vrstu u evolucionom kontekstu.[96] Ona navodi da studije pokazuju da su ovi delfini u odraslom životnom dobu u određenom smislu biseksualni, a da veze među mužjacima u ranom dobu predstavljaju način odbrane od predatora, ali služe i za uspešnu potragu za ženkama sa kojima će se pariti. Sukobi između jata kljunastih delfina i srodnih vrsta ponekad završe unakrsnim homoseksualnim odnosima mužjaka, a ne borbom.[97]

Slonovi[uredi | uredi kod]

Mužjaci afričkih i azijskih slonova stupaju u homoseksualne veze. Odnosi podrazumevaju nežne interakcije, kao što su ljubljenje, preplitanje i ubacivanje surli u usta. Mužjaci slonova, koje žive van krda, često sklapaju „drugarstva”, koja čine stariji mužjak i jedan ili ponekad dva mlađa mužjaka, koji imaju seksualne odnose kao važan deo društvene dinamike. Za razliku od heteroseksualnih odnosa koji su uvek prolazne prirode, odnosi između mužjaka mogu trajati godinama. Interakcije mužjaka su jako slične činu udvaranja koje se ispoljava u prirustvu ženki. Istopolni odnosi su česti među jedinkama oba pola, a azijski slonovi u zarobljeništvu provode oko 45% seksualnih aktivnosti u homoseksualnim odnosima.[98]

Žirafe[uredi | uredi kod]

Kod mužjaka žirafa je primećena visoka učestalost homoseksualnog ponašanja. Posle agresivnog udaranja vratovima, uobičajeno je da se dva mužjaka žirafa miluju i udvaraju jedan drugome, dovodeći do naskakivanja i dostizanja orgazma. Utvrđeno je da je takvo ponašanje između mužjaka češće od heteroseksualnog sparivanja.[99] U jednoj studiji, 94% posmatranih naskakivanja su se dogodila između dva mužjaka. Udeo homoseksualnih interakcija je varirao u intervalu 30—75 %, a u svakom posmatranom trenutku je jedan od dvadeset mužjaka bio u nežnim interakcijama vratovima sa drugim mužjakom. Samo 1% naskakivanja se dogodilo između ženki.[100]

Mrmoti[uredi | uredi kod]

Olimpijski mrmot (levo) i sedi mrmot (desno)

Homoseksualno ponašanje je prilično uobičajeno kod divljih mrmota.[101] Kod olimpijskog mrmota (Marmota olympus) i sedog mrmota (Marmota caligata), ženke uglavnom naskaču druge ženke te pokazuju druga afektivna i seksualna ponašanja (ženke iste vrste).[101] Primećena je visoka frekvencija ovog ponašanja pogotovo kada su ženke uspaljene.[101][102] Homoseksualni susret uglavnom počinje interakcijom pozdravljanja, pri čemu jedna ženka trlja svoj nos na obrazu ili ustima druge ženke, ili obe ženke diraju noseve ili usta. Pored toga, ženka može nežno da žvače uvo ili vrat svog partnera, koji odgovara podizanjem svog repa. Prva ženka može da njuši genitalni region druge ili dirka ovaj region svojim ustima. Tada može da nastavi sa naskakivanjem na drugu ženku, tokom čega ženka koja naskače nežno hvata leđno krzno vrata druge ženke u svoje čeljusti i počinje sa penetracijom. Ženka na koju se naskače povija svoja leđa i drži rep na jednoj strani, sve da bi se seksualna interakcija podstakla i učinila lakšom.[101][103]

Majmuni[uredi | uredi kod]

Lajonel Tajger i Robin Foks sproveli su studiju na majmunima o tome kako Depo-provera kontraceptiv dovodi do smanjenja seksualnog afiniteta ženki prema mužjacima.[104]

Japanski makaki[uredi | uredi kod]

Među japanskim majmunima makaki, takođe poznati kao „snežni majmuni”, istospolni odnosi su česti, mada se stope razlikuju među grupama. Ženke će formirati grupe koje se karakterišu ljubavnim i seksualnim interakcijama. U nekim grupama će četvrtina ženki formirati takve veze, koje variraju u trajanju od nekoliko dana do nekoliko nedelja. Često, snažna i dugotrajna prijateljstva proizilaze iz takvih sparivanja. Muškarci takođe imaju istopolne veze, ali obično sa više partnera istog uzrasta. Nežne i zabavne aktivnosti povezane su sa takvim odnosima.[105]

Lavovi[uredi | uredi kod]

Parenje mužjaka lavova

Homoseksualnost je uočena kod pripadnika oba pola.[106][107] Muški lavovi se sparuju na par dana i iniciraju homoseksualne aktivnosti s nežnim trljanjem noseva i milovanjem, što dovodi do naskakivanja i simulacije seksualnog odnosa. Oko 8% homosekualnih interakcija mužjaka se završava naskakivanjem.[108] Parovi između ženki se smatraju prilično čestim u zarobljeništvu, ali nisu zabeleženi u divljini.[109][110]

Tvorovi[uredi | uredi kod]

Tvor ili Mustela putorius ulazi u homosekualne interakcije sa nesrodnim životinjama. Ekskluzivna homoseksualnost sa naskakivanjem i analnom penetracijom kod ove usamljene vrste ne predstavlja nikakvu očiglednu adaptivnu funkciju.[111]

Ovca[uredi | uredi kod]

Ovis aries ili domaća ovca je privukla puno pažnje zbog činjenice da oko 8—10 % ovnova ima ekskluzivnu homoseksualnu orijentaciju.[9][112][113][114][115] Štaviše, oko 18—22 % ovnova je biseksualno.[113]

Studija iz oktobra 2003. dr Čarlsa E. Rozelija i sar. tvrdi da je homoseksualnost kod ovnova (8% ovnova) povezana sa regionom u mozgu koje autori nazivaju „ovnovski seksualni dimorfni nukleus” (oSDN), koji je upola manji od odgovarajućeg regiona heteroseksualnih ovnova.[33] Naučnici su otkrili da je oSDN kod heteroseksualnih ovnova znatno veći i sadrži više neurona nego kod homoseksualnih ovnova. Osim toga, oSDN heteroseksualnih ovnova ima izrazito veći nivo aromataze, enzima koja pretvara testosteron u estradiol, formu estrogena za koju se veruje da olakšava tipično muško seksualno ponašanje. Ekspresija aromataze se ne razlikuje između ovnova i ovaca.[33]

„Gust klaster neurona koji čine oSDN pokazuje citohromnu P450 aromatazu. Nivoi aromataze mRNA u oSDN-u bili su značajno viši kod ovana orijentisanih prema ženkama nego kod ovaca, dok su ovnovi orijentisani prema mužjacima pokazivali srednje nivoe ekspresije.” Ovi rezultati sugerišu da „... prirodno javljajuće varijacije kod preferencija seksualnog partnera mogu da budu povezane sa razlikama u anatomiji mozga i njegovom kapacitetu za sintezu estrogena”.[33] Kao što je istaknuto iznad, uzimajući u obzir potencijalnu neagresivnost muške populacije u pitanju, različiti nivoi aromataze mogu takođe da budu dokaz nivoa agresivnosti, ne seksualnosti. Isto tako se treba istaći da rezultati ove studije nisu zvanično potvrđeni drugim studijama.

Merkov priručnik veterinarske medicine po svemu sudeću razmatra homoseksualnost među ovcama kao rutinsku pojavu, a o pitanju se raspravlja kao o problemu životinjskog uzgoja.[116]

Homoseksualno udvaranje i seksualna aktivnost rutinski se javljaju kod ovnova divljih vrsta ovaca, kao što je američki muflon (Ovis canadensis), tankoroga ovca (Ovis dalli), te mufloni i urijali (Ovis orientalis).[117] Obično se više rangirani stariji mužjaci udvaraju mlađim mužjacima korišćenjem niza stilizovanih pokreta. Da bi se započelo istopolno udvaranje, mužjak koji se udvara prilazi drugom mužjaku sa glavom i vratom spuštenima i isturenima daleko napred, što se naziva ’nisko-istegnutim’ držanjem. Može da kombinuje ovo sa ’izvijanjem’, kada mužjak koji se udvara oštro rotira svoju glavu i usmerava svoja usta prema drugom mužjaku, neretko prevrćući jezik i praveći čantrave zvuke. Mužjak-udvarač takođe izvodi ’udarac prednjim nogama’, kada podiže svoju prednju nogu prema pupku drugog mužjaka ili između njegovih zadnjih nogu. Takođe, povremeno njuška i češka genitalno područje drugog mužjaka i može da vrši flemen. Tankorogi ovani takođe ližu penis mužjaka kojem se udvaraju. Kao odgovor, mužjak kojem se udvara može da trlja svoje obraze i čelo o lice partnera, gricka ga i liže, trlja svoje rogove o vrat parnera, grudi ili ramena, te postigne erekciju. Mužjaci drugih vrsta divlje ovce, primera radi azijatski mufloni, odražavaju slična udvaračka ponašanja prema prijateljskim mužjacima.[117]

Seksualna aktivnost između divljih mužjaka tipično uključuje naskakivanje i analno opštenje. Kod tankoroge ovce, genitalno lizanje se javlja isto tako. Tokom naskakivanja, veći mužjak najčešće naskače manjeg mužjaka, oslanjajući se odzada na njegove zadnje noge i stavljajući svoje prednje noge na partnerove bokove. Mužjak koji naskače obično ima penis u erekciji i postiže punu analnu penetraciju — vršeći karlično prodiranje koje može da dovede do ejakulacije. Mužjak na kojeg naskače njegov partner savija svoja leđa da bi pomogao u kopulaciji. Homoseksualno udvaranje i seksualna aktivnost takođe mogu da se odvijaju u grupama koje čini tri do deset divljih ovnova zajedno okupljenih u krug. Ove neagresivne grupe se nazivaju ’hadlovi’ (engl. huddles — dosl. „krkljanac”, „gomila”), i uključuju ponašanja ovnova kao što je češkanje, lizanje, dodirivanje lica, bodenje rogovima i međusobno naskakivanje. Ženke planinske ovce takođe povremeno vrše udvaračke aktivnosti jedna s drugom, kao što je uzajamno lizanje genitalija i naskakivanje.[117]

Pegava hijena[uredi | uredi kod]

Pegava hijena srednje veličine, suvozemni mesojed Afrike

Porodična struktura pegavih hijena je matrijarhalna,[118][119] a odnosi dominacije sa naglašenim seksualnim elementima se često sreću. Zbog značajnog uvećanja jedinstvenog dela urogenitalnog sistema ženki pegavih hijena, koji više izgleda kao penis a ne vagina, rani prirodnjaci su mislili da su hijene hermafroditni mužjaci koji praktikuju homoseksualne interakcije.[120][121][121] Rani tekstovi Ovidija kao što su Metamorfoze[122] i Fiziologus[123] sugerišu da je hijena stalno menjala svoj pol i prirodu od muškog do ženskog i nazad. U Pedagogusu,[124][125] Klement iz Aleksandrije je primetio da je hijena (zajedno sa zecom) prilično opsednuta seksualnim odnosima. Mnogi Evropljani su povezavali hijene sa seksualnom deformacijom, prostitucijom, devijantnim seksualnim ponašanjem, pa i sa izveštačenjem.[124][125]

Realnost koja stoji iza zbunjujućih izveštaja seksualno agresivnog ponašanja između ženki, uključujući zaskakanje eksperimentalno, pokazala su da „za razliku od većine drugih ženskih sisara, ženke” hijena „izgledaju muževnije i agresivnije po izgledu od većine mužjaka”,[126] i da su muževnije bez prethodnog gubitka ženstvenosti.[120]

Proučavanjem ovih jedinstvenih genitalija i agresivnog ponašanja ženskih hijena došlo se do razumevanja toga da su agresivnije ženke kompetitivnije za prirodne resurse i pronalazak odgovarajućih partnera za parenje.[120][127] Istraživanje je dokazalo da „povišeni nivoi testosterona in utero[128] doprinose dodatnoj agresivnosti; i muške i ženske jedinke vrše naskakivanje (obeju polnih relacija, i istih i različitih polova),[128][129] a na kraju se mogu ponašati čak više submisivno zbog smanjenog nivoa testosterona in utero (u materici).[126]

Ostale životinje[uredi | uredi kod]

Gušteri[uredi | uredi kod]

Kod bičorepog guštera (rod Teiidae) ženke imaju partenogenezu kao sistem reprodukcije. Kod njih su mužjaci retki i seksualno razmožavanje je nestandardno.[130] Ženke iniciraju seksualne oblike ponašanja kako bi stimulisale ovulaciju, a svojim ponašanjem utiču na hormonske cikluse; u slučaju niskog nivoa estrogena se prepoznaju po „muškim” seksualnim ulogama, a one sa visokim nivoom estrogena imaju „žensko” ponašanje.[131]

Gušteri koji imaju rituale udvaranja imaju veću plodnost od onih koji žive u izolaciji, zbog povećanja nivoa hormona izazvanih seksualnim ponašanjem. Dakle, iako populacije bičorepog guštera nemaju mužjake, seksualni stimulansi su odgovorni za povećanje reproduktivnog uspeha.[131]

Sa stanovišta evolucije, ove ženke prenose sveukupni genetski kod svom svom potomstvu (umesto 50% gena koliko bi prenele u seksualnoj reprodukciji). Određene vrste gekona takođe se reprodukuju partenogenezom.[132]

Insekti i paukolike životinje[uredi | uredi kod]

Postoje dokazi o homoseksualnom ponašanju kod najmanje 110 vrsta insekata i paukolikih životinja.[133] Homoseksualno ponašanje kod insekata je burna tema rasprave među naučnicima. Iako su predložene različite teorije, vodeće objašnjenje za homoseksualno ponašanje mužjaka insekata (85% vrsta) jednostavno predstavlja grešku u pronalasku odgovarajućeg partnera. Šteta nedostatka kopulacije sa ženkom je veća od seksualne aktivnosti insekata ili paukova sa jedinkama istog pola.[134]

Vilini konjici[uredi | uredi kod]
Glava vilinskog konjica (Basiaeschna janata)

Homoseksualnost mužjaka je primećena kod nekoliko vrsta vilinih konjica (iz reda vilinskih konjica). Kloakalne štipaljke mužjaka vilinskih konjica prave karakteristična oštećenja glave ženki tokom kopulacije. Primeri 11 vrsta vilinskih konjica[135][136] otkrila su takva oštećenja kod 20—80 % mužjaka, što ukazuje na prilično visoku pojavu seksualne interakcije između mužjaka.[135][136]

Voćne mušice[uredi | uredi kod]

Mužjaci voćnih mušica Drosophila melanogaster koji nose dve kopije mutant alela (neplodni gen fru) pokušavaće da se upare isključivo sa drugim mužjacima.[21] Genetička osnova homoseksualnosti životinja je proučavana kod voćne mušice Drosophila melanogaster.[137] Ovde je identifikovan veliki broj gena koji može izazvati homoseksualno udvaranje i parenje.[138] Smatra se da ovi geni kontrolišu ponašanje preko feromona, kao i promene strukture mozga životinje.[139][140] Ove studije su takođe istražile verovatnoću da životna sredina izazove homoseksualno ponašanje mušica.[141][142]

Grinje[uredi | uredi kod]

Mužjake grinja (Cimex lectularius) seksualno privlače sve novorođene jedinke i to dovodi do homoseksualnog naskakivanja. Prilikom heteroseksualnog naskakivalja dolazi do traumatične oplodnje u kojoj mužjak probija ženski abdomen penisom u obliku igle. Ukoliko bi došlo do homoseksualnog parenja, to bi izazvalo ozbiljne trbušne povrede, jer mužjacima nedostaju kontraadaptivne strukture, spermalege. Muškarci proizvode alarm feromone kako bi smanjili stopu homoseksualnog parenja.[143][144][145]

Vidi još[uredi | uredi kod]

Reference[uredi | uredi kod]

  1. "Istopolno seksualno ponašanje kod skoro svih životinja, pregled nalaza", Science Daily
  2. „Istopolno seksualno ponašanje kod skoro svih životinja”. Physorg.com. 16. 6. 2009. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Bagemihl 1999 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  4. Harrold, Max (16. 2. 1999). „Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity”. The Advocate, reprinted in Highbeam Encyclopedia. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  5. „Against Nature? Izložba homoseksualnosti kod životinja”. University of Oslo. 
  6. Novi pogledi na homoseksualnost prirode. Volume 245 Issue 5 02/01/1999, Feb 01, 1999
  7. Bagemihl 1999: str. 2 sfn error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  8. Levay 1996: str. 207
  9. 9,0 9,1 Poiani 2010: str. 179
  10. 10,0 10,1 Levay, Simon (2011). Gay, Straight, and The Reason Why The Science of Sexual Orientation. Cambridge, Massachusetts: Oxford University Press. str. 70–71. 
  11. Gordon, Dr Dennis (10. 4. 2007). „Katalog života”. National Institute of Water and Atmospheric Research. Arhivirano iz originala na datum 13. 7. 2007. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  12. 12,0 12,1 Smith, Dinitia (7. 2. 2004). „Love That Dare Not Squeak Its Name”. The New York Times. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  13. "Brief for Amici Curiae in Support of Petitioners, Lawrence v. Texas"
  14. Prva poznata upotreba reči Homoseksuäl Benkert Kertbeny, K. M. (1869): Paragraph 143 des Preussichen Strafgesetzebuches vom 14/4-1851 und seine Aufrechterhaltung als Paragraph 152 im Entwurf eines Strafgesetzbuches fur den Norddeutschen Bundes, Leipzig, 1869. Reprinted in Jahrbuch fur sexuelle Zwischenstufen 7 (1905). str. 1—66.
  15. Dorit, Robert (1. 9. 2004). „Rethinking Sex”. American Scientist. Arhivirano iz originala na datum 2017-09-25. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  16. 16,0 16,1 Bagemihl 1999: str. 122–166 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  17. 17,0 17,1 Roughgarden, Joan (2004). Evolution's rainbow: Diversity, gender and sexuality in nature and people. Berkeley: University of California Press. str. 13—183. 
  18. Vasey, Paul L. (1995). „Homosexual behaviour in primates: A review of evidence and theory”. International Journal of Primatology. 16: 173—204.
  19. 19,0 19,1 Sommer, Volker; Vasey, Paul L. (2006). Homosexual Behaviour in Animals, An Evolutionary Perspective. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-86446-6. 
  20. 20,0 20,1 Douglas, Kate (2009). „Homosexual selection: The power of same-sex liaisons”. New Scientist. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  21. 21,0 21,1 Gailey, D. A.; Hall, J.C. (1. 4. 1989). „Behavior and Cytogenetics of fruitless in Drosophila melanogaster: Different Courtship Defects Caused by Separate, Closely Linked Lesions”. Genetics (The Genetics Society of America) 121 (4): 773–785. PMC 1203660. PMID 2542123. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  22. Bagemihl 1999 sfn error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  23. Bagemihl 1999: str. 164 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  24. 24,0 24,1 24,2 Somer, Volker; Vasey, Paul L., ur. (2006). Homosexual Behavior In Animals: An Evolutionary Perspective. Cambridge: Cambridge Press. str. 5–6. 
  25. 25,00 25,01 25,02 25,03 25,04 25,05 25,06 25,07 25,08 25,09 25,10 25,11 25,12 25,13 25,14 Riccucci M. (2011). „Same-sex sexual behaviour in bats”. Hystrix It. J. Mamm. 22 (1): 139—47. DOI:10.4404/hystrix-22.1-4478. 
  26. 26,0 26,1 „1,500 Animal Species Practice Homosexuality”. News-medical.net. 23. 10. 2006. Arhivirano iz originala na datum 28. 5. 2007. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  27. „Homosexuality in the Animal kingdom”. Natural History Museum, University of Oslo. februar 2009. Pristupljeno 7. 10. 2017. 
  28. 28,0 28,1 Moskowitz, Clara (2008). „Homosexuality Common in the Wild, Scientists Say”. Fox News. Arhivirano iz originala na datum 04. 03. 2009. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  29. Bagemihl; citira studiju: Leuthold, W. (1977). African Ungulates: A Comparative Review of Their Ethology and Behavioural Ecology. Berlin: Springer Verlag; citirano u: Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity (1999).
  30. Thierry Lodé La guerre des sexes chez les animaux Eds O Jacb, Paris. 2006. ISBN 978-2-7381-1901-8. pp.
  31. 31,0 31,1 „Cold Shoulder for Swedish Seductresses | Germany”. Deutsche Welle. 10. 2. 2005. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  32. 32,0 32,1 „Gay penguin couple adopts abandoned egg in German zoo”. CBC News. 5. 6. 2009. 
  33. 33,0 33,1 33,2 33,3 Roselli, Charles E.; Larkin, Kay; Resko, John A.; Stellflug, John N.; Fred Stormshak (2004). „The Volume of a Sexually Dimorphic Nucleus in the Ovine Medial Preoptic Area/Anterior Hypothalamus Varies with Sexual Partner Preference”. Endocrinology 145 (2): 478–483. DOI:10.1210/en.2003-1098. PMID 14525915. Arhivirano iz originala na datum 17. 12. 2004. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  34. Isabella Rossellini - Noeva barka. YouTube. Retrieved 15. 9. 2017. {{cite AV media}}: Check date values in: |access-date= (help)
  35. 35,0 35,1 35,2 Adler, Tina (4. 1. 1997). „Animal's Fancies”. Society For Science And The Public 151 (1): 8–9. JSTOR 3980720. 
  36. 36,0 36,1 Bagemihl 1999: str. 164 sfn error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  37. Roselli, Charles E.; Reddy, Radhika; Kaufman, Katherine (2011). „The Development of Male-Oriented Behavior in Rams”. Front Neuroendocrinol 32 (2): 164–169. DOI:10.1016/j.yfrne.2010.12.007. 
  38. Moore, Matthew (8. 7. 2010). „Female mice 'can be turned lesbian by deleting gene'”. The Telegraph (London). Arhivirano iz originala na datum 2014-11-11. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  39. „Male-like sexual behavior of female mouse lacking fucose mutarotase”. BioMed Central. 7. 7. 2010. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  40. Terry, J. (2000). „'Unnatural Acts' in Nature: The Scientific Fascination with Queer Animals”. GLQ: A Journal of Lesbian and Gay Studies 6 (2): 151,43. DOI:10.1215/10642684-6-2-151. 
  41. „Sexual preference chemical found in mice”. BBC News. 23. 3. 2011. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  42. „Molecular regulation of sexual preference revealed by genetic studies of 5-HT in the brains of male mice”. Nature. 23. 3. 2011. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  43. Zuk, Marlene (22. 11. 2011). „Same-sex insects: what do bees-or at least flies-have to tell us about homosexuality?”. Natural History 119 (10): 22. 
  44. Braithwaite, L. W., "Ecological studies of the Black Swan III – Behaviour and social organization", Australian Wildlife Research 8, (1981), str. 134–146
  45. Braithwaite, L. W., "The Black Swan", Australian Natural History 16, (1970), str. 375–379
  46. Bagemihl 1999: str. 487–491 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  47. „Oslo gay animal show draws crowds”. BBC News. 19. 10. 2006. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  48. MacFarlane, Geoff R.; Blomberg, Simon P.; Kaplan, Gisela; Rogers, Lesley J. (1. 1. 2007). „Same-sex sexual behavior in birds: expression is related to social mating system and state of development at hatching”. Behavioral Ecology 18 (1): 21–33. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  49. Schlanger, Zoë (10. 7. 2017). „The gulls are alright: How a lesbian seagull discovery shook up 1970s conservatives”. Quartz. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  50. Smith, Dinitia (7. 2. 2004). „Central Park Zoo's gay penguins ignite debate”. The New York Times. San Francisco Chronicle. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  51. Milton, Joseph (1. 12. 2010). „Mercury causes homosexuality in male ibises”. Nature. DOI:10.1038/news.2010.641. 
  52. Frederick, Peter; Jayasena, Nilmini (1. 12. 2010). „Altered pairing behaviour and reproductive success in white ibises exposed to environmentally relevant concentrations of methylmercury”. Proceedings of the Royal Society B 278: 1851–1857. DOI:10.1098/rspb.2010.2189. 
  53. Moeliker, C. W. (9. 11. 2001). „The First Case of Homosexual Necrophilia in the Mallard Anas platyrhynchos (Aves: Anatidae)”. Deinsea 8 (2001): 243–247. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  54. ABC News, 10 June 2012
  55. „They're in love. They're gay. They're penguins... And they're not alone.”. Columbia University. 10. 6. 2002. Arhivirano iz originala na datum 7. 3. 2012. 
  56. "Central Park Zoo's gay penguins ignite debate", 2002-02-07, San Francisco Chronicle
  57. „Denmark’s Gay Penguins Become Fathers”. Huffington Post. 11. 11. 2012. 
  58. „Gay Penguins Become Dads”. BuzzFeed. 9. 11. 2012. 
  59. „Gay penguins found in Japanese aquariums”. ABC News. 25. 12. 2004. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  60. Pavlick, Robert K. (2010). A Gay Epiphany: How Dare You Speak For God?. iUniverse. str. 344. ISBN 978-1-4502-8021-1. 
  61. „Ananova Article on "Tempting Gay Penguins Straight"”. Ananova.com. Arhivirano iz originala na datum 2009-02-08. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  62. „Followup Ananova Article on German authorities stopping trying to change the penguins' sexual orientation, after GLBTQI organizations protest”. Ananova.com. Arhivirano iz originala na datum 08. 02. 2009. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  63. „Gay outrage over penguin sex test”. BBC News. 14. 2. 2005. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  64. May, Meredith. „Widow a wedge between zoo's male penguin pair”. San Francisco Chronicle. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  65. McCormack, Simon (14. 11. 2011), „Gay Penguins Reunion: Buddy And Pedro Will Be Back Together By Spring”, Gay Voices (The Huffington Post), pristupljeno 14. 9. 2017 
  66. 66,0 66,1 „Same-sex penguin pair pursue female partners”. CBC News. 12. 12. 2011. 
  67. Schuster, Ruth (19. 12. 2013). „Lesbian Penguins Shack Up at Israeli Zoo”. The Jewish Daily Forward. 
  68. „Humboldt's Penguin”. Animal Experiences At Wingham Wildlife Park In Kent. Pristupljeno 7. 10. 2017. 
  69. „Gay penguins in Kent zoo are 'the best parents'”. BBC. 14. 5. 2014. Pristupljeno 7. 10. 2017. 
  70. Woollaston, Victoria (15. 5. 2014). „Gay penguins adopt an abandoned chick – and the wildlife park claims they are the 'best parents' it's ever had”. Associated Newspapers Ltd. Pristupljeno 7. 10. 2017. 
  71. Saul, Heather (14. 5. 2014). „Kent gay penguins are 'the best parents in the zoo' after rearing a chick together”. Independent. Pristupljeno 7. 10. 2017. 
  72. Fang, Janet (12. 7. 2014). „Two Male Penguins Adopt Abandoned Chick”. IFLS, Inc.. Pristupljeno 7. 10. 2017. 
  73. Eric Silver (2. 8. 1999). „Gay vulture couple raise surrogate chicks”. The Independent (London). Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  74. Lis, Jonathan (21. 9. 2009). „'Gay' vulture couple split up at Jerusalem zoo, then become fathers”. Haaretz. Arhivirano iz originala na datum 16. 6. 2013. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  75. „Gay vultures split up to go straight | Showbiz: Latest News | STV Entertainment”. Entertainment.stv.tv. Arhivirano iz originala na datum 21. 11. 2010. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  76. Medway, L (1961). „Domestic pigeons: the stimulus provided by the egg in the nest”. The Journal of endocrinology 23: 9—18. DOI:10.1677/joe.0.0230009. 
  77. 77,0 77,1 77,2 Bagemihl 1999: str. 339–348 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  78. Sylvestre, J.-P. (Some Observations on Behavior of Two Orinoco Dolphins (Inia geoffrensis humboldtiaba [Pilleri & Gihr 1977]), in Captivity, at Duisburg Zoo. Aquatic mammals no 11. str. 58–65 article Arhivirano 2016-10-22 na Wayback Machine-u
  79. Bagemihl, Bruce (1. 5. 2000). „Left-Handed Bears & Androgynous Cassowaries: Homosexual/transgendered animals and indigenous knowledge”. Whole Earth Magazine (archived by archive.org). Arhivirano iz originala na datum 15. 8. 2000. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  80. Chenoweth, Peter J. (1983). „Examination of Bulls for Libido and Breeding Ability”. Veterinary Clinics of North America: Large Animal Practice 5 (1): 59—74. DOI:10.1016/S0196-9846(17)30092-7. 
  81. 81,0 81,1 81,2 81,3 81,4 81,5 81,6 Sugita N (1. 11. 2016). „Homosexual Fellatio: Erect Penis Licking between Male Bonin Flying Foxes Pteropus pselaphon.”. PLoS ONE 11 (11): e0166024. DOI:10.1371/journal.pone.0166024. PMID 27824953. 
  82. Havens, A (2006). Dewey, Tanya; Shefferly, Nancy. ur. „Myotis lucifugus”. Animal Diversity Web (Museum of Zoology, University of Michigan). 
  83. M, Frans B.. de Waal (2001). „Bonobos and Fig Leaves”. The ape and the sushi master : cultural reflections by a primatologist. Basic Books. ISBN 978-84-493-1325-7. 
  84. Bonobos at the Columbus Zoo
  85. Dawkins, Richard (2004). „Chimpanzees”. The Ancestor's Tale. Houghton Mifflin. ISBN 978-1-155-16265-2. 
  86. M, Frans B.. de Waal (1995). „Bonobo Sex and Society”. Scientific American. str. 82–88. Arhivirano iz originala na datum 2012-05-25. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  87. Frans de Waal, "Bonobo Sex and Society", Scientific American (March 1995). str. 82ff
  88. „The behavior of a close relative challenges assumptions about male supremacy in human evolution”. Primates.com. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  89. „Courtney Laird, "Social Organization"”. Bio.davidson.edu. Arhivirano iz originala na datum 19. 05. 2011. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  90. Stanford, C. B. (1998). "The social behavior of chimpanzees and bonobos". Current Anthropology 39: 399–407.
  91. Kano, Takayoshi (1992). The Last Ape: Pygmy Chimpanzee Behavior and Ecology. Stanford, CA: Stanford University Press.
  92. De Waal, Frans B. M. (1. 6. 2006). „Bonobo Sex and Society”. Scientificamerican.com. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  93. Frans B. M. de Waal, "Bonobo Sex and Society" Scientific American, March (1995). str. 82—88
  94. Norris, K. S.; Dohl, T. P. (1980). „Behaviour of the Hawaiian spinner dolphin, Stenella longirostris”. Fishery Bulletin 77: 821–849. 
  95. Wells, R. S. (1995). Community structure of Bottlenose Dolphins near Sarasota, Florida. Paper presented at the 24th International Ethological Conference, Honoluly, Hawaii. 
  96. Same Sex Couples Common in the Wild
  97. Herzing, D. L.; Johnson, C. M. (1997). „Interspecific Interaction between Spotted Dolphins (Stenella frontalis) and Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) in the Bahamas, 1985–1995”. Aquatic Mammals 23: 85–99. 
  98. Bagemihl 1999: str. 427–430 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  99. J, Coe M.. (1967). „"Necking" behavior in the giraffe”. Journal of Zoology (London) 151 (3): 313–321. DOI:10.1111/j.1469-7998.1967.tb02117.x. 
  100. Bagemihl 1999: str. 391–393 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  101. 101,0 101,1 101,2 101,3 Bagemihl 1999: str. 525–527 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  102. Barash, DP (1973). „The Social Biology of the Olympic Marmot”. Animal Behaviour Monographs 6 (3): 171—245. DOI:10.1016/0003-3472(73)90002-X. 
  103. Barash, DP (1. 2. 1974). „The social behaviour of the hoary marmot (Marmota caligata)”. Anim. Behav. 22 (1): 256—61. DOI:10.1016/S0003-3472(74)80077-1. 
  104. Tiger, Lionel (1992). The Pursuit of Pleasure. Transaction Publishers. str. 66ff. ISBN 978-0-7658-0696-3. 
  105. Bagemihl 1999: str. 302–305 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  106. Bagemihl 1999: str. 302–305 sfn error: multiple targets (2×): CITEREFBagemihl1999 (help)
  107. Srivastav, Suvira (15. 12. 2001). „Lion, Without Lioness”. Terragreen. Arhivirano iz originala na datum 9. 3. 2005. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  108. Catchpole, Heather (16. 9. 2004). „Queer creatures”. ABC Science. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  109. Carpineti, Alfredo (29. 8. 2017). „Male Lions Photographed Attempting To Mate At Wildlife Park”. IFL Science. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  110. Zujko, Milica (11. 8. 2013). „Homosexuality in the Animal Kingdom”. Guardian Liberty Voice. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  111. Thierry Lodé La guerre des sexes chez les animaux Eds O Jacob, Paris. 2006. ISBN 978-2-7381-1901-8. pp.
  112. CE, Roselli; Stormshak F. (2009). „The Neurobiology of Sexual Partner Preferences in Rams”. Hormones and Behavior 55 (5): 611–620. DOI:10.1016/j.yhbeh.2009.03.013. PMC 2684522. PMID 19446078. 
  113. 113,0 113,1 CE, Roselli; Stormshak F. (2009). „Prenatal Programming of Sexual Partner Preference: The Ram Model”. Journal of Neuroendocrinology 21 (4): 359–364. DOI:10.1111/j.1365-2826.2009.01828.x. PMC 2668810. PMID 19207819. 
  114. Perkins, A; J A Fitzgerald; E O Price (1992). „Luteinizing hormone and testosterone response of sexually active and inactive rams”. Journal of Animal Science 70 (7): 2086–93. PMID 1644682. Šablon:Mrtva veza
  115. Roselli, CE; Larkin, K; Schrunk, JM; Stormshak, F (2004). „Sexual partner preference, hypothalamic morphology and aromatase in rams”. Physiology & Behavior 83 (2): 233–45. DOI:10.1016/j.physbeh.2004.08.017. 
  116. Scrivener, C. J. (2008). „Behavioural problems” Arhivirano 2016-03-03 na Wayback Machine-u. Merck Manual of Veterinary Medicine.
  117. 117,0 117,1 117,2 Bagemihl, Bruce (1999). „Hoofed Mammals”. Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity (ilustrovano izd.). St. Martin's Press. str. 456—461. ISBN 978-0-312-19239-6. 
  118. Carroll, Chris (1. 6. 2005). „Behind the snarl lies a cagey opportunist, proficient hunter, and dutiful parent”. nationalgeographic.com. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  119. Kemper, Steve (1. 5. 2008). „Who's Laughing Now?”. Smithsonian Mag. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  120. 120,0 120,1 120,2 „Like mother, like cubs: Hyena alpha moms jumpstart cubs with hormonal jolt”. Michigan State University. 2006. Arhivirano iz originala na datum 29. 6. 2007. Pristupljeno 14. 9. 2017. 
  121. 121,0 121,1 Simon, Matt (28. 5. 2014). „Fantastically Wrong: The Poor, Misunderstood Hyena Can't Help That It Has Weird Sex”. Wired. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  122. Briggs, Philip (2008). East African Wildlife: A Visitor's Guide. Bradt Travel Guides. str. 67. ISBN 978-1-84162-208-8. 
  123. Glickman, Stephen E. (1995). „The spotted hyena from Aristotle to the Lion King: Reputation is everything”. Social Research 62 (3): 501—538. 
  124. 124,0 124,1 Taylor, Bron (2008). Encyclopedia of Religion and Nature. A&C Black. str. 814. ISBN 978-1-4411-2278-0. 
  125. 125,0 125,1 Weare, Robin M.. „Folklore and Superstition About Hyenas”. Wearesites. Arhivirano iz originala na datum 2018-12-09. Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  126. 126,0 126,1 Holekamp, Kay E. (2003). „Research: Spotted Hyena - Introduction and Overview”. Michigan State University, Department of Zoology. Arhivirano iz originala na datum 29. 6. 2007. Pristupljeno 11. 9. 2007. 
  127. Selim, Jocelyn (28. 4. 2006). „Top Dogs: Steroid hormones give hyenas a head start.”. Discover Magazine. Pristupljeno 11. 9. 2007. 
  128. 128,0 128,1 Forger, Nancy G.; Frank, Laurence G.; Breedlove, S. Marc; Glickman, Stephen E. (6. 12. 1998). „Sexual Dimorphism of Perineal Muscles and Motoneurons in Spotted Hyenas”. The Journal of Comparative Neurology 375 (2): 333—343. DOI:10.1002/(SICI)1096-9861(19961111)375:2<333::AID-CNE11>3.0.CO;2-W. PMID 8915834. 
  129. Wilson, Sexing the Hyena - "The males mount each other". University of Chicago Press. 
  130. Cole, Charles J.; Townsend, Carol R. (9. 5. 2005). „Parthenogenetic lizards as vertebrate systems”. Journal of Experimental Zoology (Wiley Interscience) 256 (S4): 174–176. DOI:10.1002/jez.1402560436. Pristupljeno 14. 9. 2017. [mrtav link]
  131. 131,0 131,1 Lovern, Matthew B. (2011). „Hormones and Reproductive Cycles in Lizards”. Hormones and Reproduction of Vertebrates: Reptiles (ScienceDirect) 2.3 (1.4). Pristupljeno 25. 9. 2017. 
  132. Anon (9. 6. 2005). „Geckos: It's Not Always About Sex”. Lewis & Clark College. Pristupljeno 14. 12. 2008. 
  133. Scharf, I.; & Martin, O. Y. (2013). „Same-sex sexual behavior in insects and arachnids: prevalence, causes, and consequences”. Behavioral Ecology and Sociobiology 67 (11): 1719–1730. DOI:10.1007/s00265-013-1610-x. 
  134. „Insect homosexuality just a case of mistaken identity”. 21. 10. 2013. 
  135. 135,0 135,1 Dunkle, S. W. (1991). „Head damage from mating attempts in dragonflies (Odonata:Anisoptera)”. Entomological News 102 (1): 37–41. 
  136. 136,0 136,1 Utzeri C.; Belfiore C. (1990). „Anomalous tandems in Odonata”. Fragmenta Entomologica 22 (2): 271–288. 
  137. „Sexual behavior mutants revisited: molecular and cellular basis of Drosophila mating”. Cell. Mol. Life Sci. 56 (7–8): 634–46. 1999. DOI:10.1007/s000180050458. PMID 11212311. 
  138. „Genetic dissection of sexual orientation: behavioral, cellular, and molecular approaches in Drosophila melanogaster”. Neurosci. Res. 26 (2): 95–107. 1996. DOI:10.1016/S0168-0102(96)01087-5. PMID 8953572. 
  139. „Genetic feminization of pheromones and its behavioral consequences in Drosophila males”. Science 276 (5318): 1555–8. 1997. DOI:10.1126/science.276.5318.1555. PMID 9171057. 
  140. „From behavior to development: genes for sexual behavior define the neuronal sexual switch in Drosophila”. Mech. Dev. 73 (2): 135–46. 1998. DOI:10.1016/S0925-4773(98)00042-2. PMID 9622612. 
  141. „Misexpression of the white (w) gene triggers male–male courtship in Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92 (12): 5525–9. 1995. DOI:10.1073/pnas.92.12.5525. PMC 41728. PMID 7777542. 
  142. „Social experience and pheromonal perception can change male–male interactions in Drosophila melanogaster. J. Exp. Biol. 208 (Pt 5): 891–8. 2005. DOI:10.1242/jeb.01454. PMID 15755887. 
  143. „Nymphs of the common bed bug (Cimex lectularius) produce anti-aphrodisiac defence against conspecific males”. BMC Biology 8: 121. 2010. DOI:10.1371/journal.pone.0089265. 
  144. Kamimura, Y; Mitsumoto, H; Lee, C-Y (2014). „Duplicated Female Receptacle Organs for Traumatic Insemination in the Tropical Bed Bug Cimex hemipterus: Adaptive Variation or Malformation?”. PLoS ONE 9 (2): e89265. DOI:10.1371/journal.pone.0089265. 
  145. Sun, Christine. „Violent Mating: Traumatic Insemination in Bed Bugs and other Cimicids”. Rice University. Arhivirano iz originala na datum 2017-09-25. Pristupljeno 2019-01-08. 

Literatura[uredi | uredi kod]

Spoljašnje veze[uredi | uredi kod]