Fakultativno anaerobni organizam
1: Obligatnim aerobima je neophodan kiseonik, jer oni ne mogu anaerobno da vrše fermenticiju ili dišu. Oni se sakupljaju na vrhu eprivete.
2: Oligatne anaerobe kiseonik truje, tako da se oni sakupljaju na dnu epruvete, gde je koncentracija kiseonika najniža.
3: Fakultativni anaerobi mogu da rastu sa i bez kiseonika, zato što oni mogu da metabolički oslobađaju energiju aerobnim i anaerobnim putem. Oni se uglavnom sakupljaju na vrhu epruvete, jer aerobna respiracija generiše više ATP-a nego bilo fermentacija ili anaerobna respiracija.
4: Mikroaerofilima je potreban kiseonik, jer oni ne mogu da fermentišu ili dišu anaerobno. Međutim, visoke koncentracije kiseonika su otrovne za njih. Oni se sakupljaju u gornjem delu eprovete.
5: Aerotolerantnim organizmima nije neophodan kiseonik, jer oni vrše anaerobno metaboličko oslobađanje energije. Za razliku od obligatnih anaeroba, za njih kiseonik nije otrovan. Oni su ravnomerno rašireni u epriveti.
Fakultativno anaerobni organizam je organizam koji proizvodi ATP aerobnom respiracijom ako je prisutan kisik, ali je sposoban preći na fermentaciju ako kisika nema.[1][2]
Neki primjeri fakultativno anaerobnih bakterija su Staphylococcus spp.,[3] Escherichia coli, Salmonella, Listeria spp.,[4] Shewanella oneidensis i Yersinia pestis. Određeni eukarioti su također fakultativni anaerobi, uključujući pripadnike Cyprinodontidae,[5][6] gljivice poput Saccharomyces cerevisiae[7] i mnoge vodene beskičmenjake poput nereidskih mnogočetinaša.[8]
Uočeno je da su kod mutiranih jedinki Salmonella typhimurium koje su pretrpjele mutacije da bi postale ili obligatni aerobi ili anaerobi, postojali različiti nivoi proteina koji remodeliraju hromatin. Kasnije je utvrđeno da obligatni aerobi imaju defektan gen podjedinice A DNK giraze (gyrA), dok su obligatni anaerobi imali defekt u topoizomerazi I (topI). Ovo ukazuje na to da je topoizomeraza I i njena povezana relaksacija hromosomske DNK potrebna za transkripciju gena potrebnih za aerobni rast, dok suprotno važi za DNK girazu.[9] Osim toga, kod Escherichia coli K-12 uočeno je da fosfofruktokinaza (PFK) postoji kao dimer u aerobnim uvjetima i kao tetramer u anaerobnim uvjetima. S obzirom na ulogu PFK u glikolizi, to ima implikacije na uticaj kisika na metabolizam glukoze E. coli K-12 u odnosu na mehanizam Pasteurovog efekta.[10][11]
Moguće je da postoji osnovna mreža transkripcijskih faktora (TF) koja uključuje glavne proteine osjetljive na kisik, ArcA i FNR, koji kontroliraju adaptaciju Escherichia coli na promjene u dostupnosti kisika. Aktivnosti ta dva regulatora ukazuju na prostorne efekte koji mogu utjecati na ekspresiju gena u mikroaerobnom rasponu. Također je uočeno da su ti proteini osjetljivi na kisik zaštićeni unutar citoplazme potrošačima kisika unutar ćelijske membrane, poznatim kao terminalne oksidaze.[12]
Fakultativni anaerobi mogu rasti i u prisustvu i u odsustvu kisika zbog ekspresije i aerobnih i anaerobnih respiratornih lanaca koristeći ili kisik ili alternativni akceptor elektrona.[13] Na primjer, u odsustvu kisika, E. coli može koristiti fumarat, nitrat, nitrit, dimetil sulfoksid ili trimetilamin oksid kao akceptor elektrona.[13] Ta fleksibilnost omogućava fakultativnim anaerobima da prežive u brojnim okruženjima, kao i onima sa često promjenjivim uslovima.[1]
Nekoliko vrsta protista koristi fakultativni anaerobni metabolizam kako bi poboljšale proizvodnju ATP-a, a neke mogu proizvesti dihidrogen putem ovog procesa.[14]
Budući da fakultativni anaerobi mogu rasti i u prisustvu i u odsustvu kisika, oni mogu preživjeti u velikom broju različitih okruženja, lako se prilagoditi promjenjivim uvjetima i stoga imati selektivnu prednost u odnosu na druge bakterije. Usljed toga, većina patogena opasnih po život su fakultativni anaerobi.[1]
Sposobnost fakultativno anaerobnih patogena da prežive bez kisika je važna jer je dokazano da infekcija od strane njih smanjuje nivo kisika u crijevnom tkivu domaćina.[15] Štaviše, sposobnost fakultativnih anaeroba da ograniče nivo kisika na mjestima infekcije je korisna i za njih i za druge bakterije, jer dioksigen može formirati reaktivne vrste kisika (ROS, en. reactive oxygen species). Te vrste kisika su toksične za bakterije i mogu oštetiti njihovu DNK, pored ostalih molekula.[1]
.jpg)
- Aerobna respiracija
- Anaerobna respiracija
- Fermentacija
- Obligatni aerob
- Obligatni anaerob
- Mikroaerofil
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 André, Antonin C.; Debande, Lorine; Marteyn, Benoit S. (August 2021). „The selective advantage of facultative anaerobes relies on their unique ability to cope with changing oxygen levels during infection” (en). Cellular Microbiology 23 (8). DOI:10.1111/cmi.13338. ISSN 1462-5814. PMID 33813807.
- ↑ Müller, Volker (2001-04-19). „Bacterial Fermentation”. eLS. DOI:10.1038/npg.els.0001415. ISBN 978-0-470-01617-6.
- ↑ Ryan KJ, ur. (2004). Sherris Medical Microbiology (4th izd.). McGraw Hill. str. 261–271, 273–296. ISBN 0-8385-8529-9.
- ↑ Singleton P (1999). Bacteria in Biology, Biotechnology and Medicine (5th izd.). Wiley. str. 444–454. ISBN 0-471-98880-4.
- ↑ Heuton, M.; Ayala, L.; Morante, A.; Dayton, K.; Jones, A. C.; Hunt, J. R.; McKenna, A.; Van Breukelen, F. i dr.. (2018). „Oxygen consumption of desert pupfish at ecologically relevant temperatures suggests a significant role for anaerobic metabolism”. Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology 188 (5): 821–830. DOI:10.1007/s00360-018-1174-1. PMID 30039300.
- ↑ Heuton, M.; Ayala, L.; Burg, C.; Dayton, K.; McKenna, K.; Morante, A.; Puentedura, G.; Urbina, N. i dr.. (2015). „Paradoxical anaerobism in desert pupfish”. The Journal of Experimental Biology 218 (Pt 23): 3739–3745. DOI:10.1242/jeb.130633. PMID 26632453.
- ↑ The Fungi (2nd izd.). Academic Press. 2001. str. 85–105. ISBN 0-12-738446-4.
- ↑ Schöttler, U. (November 30, 1979). „On the Anaerobic Metabolism of Three Species of Nereis (Annelida)”. Marine Ecology Progress Series 1: 249–54. Bibcode 1979MEPS....1..249S. DOI:10.3354/meps001249. ISSN 1616-1599. Pristupljeno February 14, 2010.
- ↑ Yamamoto, N., & Droffner, M. L. (1985). Mechanisms determining aerobic or anaerobic growth in the facultative anaerobe Salmonella typhimurium. Proceedings of the National Academy of Sciences, 82(7), 2077-2081. https://doi.org/10.1073/pnas.82.7.2077
- ↑ Doelle, H. W. (1974). Dimeric and tetrameric phosphofructokinase and the Pasteur effect in Escherichia coli K-12. FEBS Lett, 49(2), 220-222. PII: 0014-5793(74)80516-8 (core.ac.uk)
- ↑ Pasteur L (1857). "Mémoire sur la fermentation applée lactique" [Dissertation on the fermentation called lactic]. Comptes rendus de l'Académie des Sciences (in French). 45 (913–916): 1032–1036.
- ↑ Rolfe, M. D., Ocone, A., Stapleton, M. R., Hall, S., Trotter, E. W., Poole, R. K., ... & Green, J. (2012). Systems analysis of transcription factor activities in environments with stable and dynamic oxygen concentrations. Open biology, 2(7), 120091. https://doi.org/10.1098/rsob.120091
- ↑ 13,0 13,1 Unden, Gottfried; Trageser, Martin (1991). „Oxygen regulated gene expression in Escherichia coli: Control of anaerobic respiration by the FNR protein” (en). Antonie van Leeuwenhoek 59 (2): 65–76. DOI:10.1007/BF00445650. ISSN 0003-6072. PMID 1854188.
- ↑ Ginger, Michael L.; Fritz-Laylin, Lillian K.; Fulton, Chandler; Cande, W. Zacheus; Dawson, Scott C. (2010-12-01). „Intermediary Metabolism in Protists: a Sequence-based View of Facultative Anaerobic Metabolism in Evolutionarily Diverse Eukaryotes” (en). Protist 161 (5): 642–671. DOI:10.1016/j.protis.2010.09.001. ISSN 1434-4610. PMC 3021972. PMID 21036663.
- ↑ Jennewein, Jonas; Matuszak, Jasmin; Walter, Steffi; Felmy, Boas; Gendera, Kathrin; Schatz, Valentin; Nowottny, Monika; Liebsch, Gregor i dr.. (December 2015). „Low-oxygen tensions found in S almonella -infected gut tissue boost S almonella replication in macrophages by impairing antimicrobial activity and augmenting S almonella virulence: Hypoxia and Salmonella replication” (en). Cellular Microbiology 17 (12): 1833–1847. DOI:10.1111/cmi.12476. PMID 26104016.