Arborealno kretanje
Arborealno kretanje je kretanje životinja po drveću. U staništima u kojima je prisutno drveće, životinje su evoluirale da se kreću po njemu. Neke životinje se mogu penjati po drveću samo povremeno (skanzorijske), ali druge su isključivo arborealne. Takva staništa predstavljaju brojne mehaničke izazove za životinje koje se kreću kroz njih i dovode do raznih anatomskih, bihevioralnih i ekoloških posljedica, kao i varijacija među različitim vrstama.[1] Nadalje, mnogi od ovih istih principa mogu se primijeniti na penjanje bez prisustva drveća, kao što je penjanje po kamenju ili planinama.
Neke životinje su isključivo arborealne u staništu, kao što su određene vrste puževa.
Arborealna staništa predstavljaju brojne mehaničke izazove za životinje koje se u njima kreću, a koji su riješeni na različite načine. Ovi izazovi uključuju kretanje po uskim granama, kretanje uzbrdo i nizbrdo, balansiranje, prelazak preko procjepa i savladavanje prepreka.[1]
Kretanje po uskim površinama, poput grane drveta, može stvoriti posebne poteškoće za životinje koje nisu prilagođene balansiranju na podlogama malog promjera. Tokom kretanja po tlu, položaj centra mase može se pomijerati s jedne strane na drugu. Međutim, tokom kretanja po drveću, to bi rezultiralo time da se centar mase pomiče izvan ruba grane, što rezultira tendencijom prema prevrtanju i padanju. Neke životinje koje žive na drveću ne samo da moraju biti sposobne kretati se po granama različitog promjera, već se moraju i hraniti na njima, što rezultira potrebom za sposobnošću održavanja ravnoteže dok koriste ruke za hranjenje. To je rezultiralo raznim vrstama hvatanja, kao što je hvatanje stopalima, kako bi se pričvrstile za male grane radi bolje ravnoteže.[2]
Grane su često usmjerene pod uglom u odnosu na gravitaciju u arborealnim staništima, uključujući i vertikalnu orijentaciju, što predstavlja posebne probleme. Dok se životinja penje uz nagnutu granu, mora se boriti protiv sile gravitacije kako bi podigla svoje tijelo, što otežava kretanje. Da bi prevazišle tu poteškoću, mnoge životinje moraju uhvatiti podlogu sa sva četiri uda i povećati učestalost sekvence svog hoda. Suprotno tome, dok se životinja spušta, mora se boriti i protiv gravitacije kako bi kontrolirala svoje spuštanje i spriječila pad. Spuštanje može biti posebno problematično za mnoge životinje, a vrste koje žive isključivo na drveću često imaju specijalizirane metode za kontroliranje tijela prilikom takvog kretanja. Jedan od načina na koji životinje sprječavaju pad tom prilikom je povećanje količine kontakta koju njihovi udovi ostvaruju sa podlogom kako bi povećale trenje i snagu kočenja.[3]
.jpg)
Zbog visine mnogih grana i potencijalno katastrofalnih posljedica pada, ravnoteža je od primarnog značaja za životinje koje žive na drveću. Na horizontalnim i blago nagnutim granama, primarni problem je prevrtanje na stranu zbog uske baze oslonca. Što je grana uža, to je veća poteškoća u balansiranju lica životinje. Na strmim i vertikalnim granama, prevrtanje postaje manji problem, a pad unazad ili klizanje prema dolje postaje najvjerovatniji uzrok neuspjeha.[1] U tom slučaju, grane velikog promjera predstavljaju veći izazov jer životinja ne može postaviti prednje udove bliže središtu grane nego zadnje udove.
Neke životinje koje žive u krošnjama moraju biti sposobne za kretanje s drveta na drvo kako bi pronašle hranu i sklonište. Da bi to mogle uraditi, razvile su različite prilagodbe. U nekim područjima drveće je blizu jedno drugom i može se preći jednostavnim prelaskom preko grana. U drugim područjima drveće nije blizu jedno drugom i životinje moraju imati specifične prilagodbe za preskakanje velikih udaljenosti ili jedrenje.[4]
Arborealna staništa često sadrže mnoge prepreke, kako u obliku bočnih grana koje rastu iz one s koje se životinja kreće, tako i drugih grana koje preprečavaju prostor kroz koji se životinja treba kretati. Te prepreke mogu ometati kretanje ili mogu služiti kao dodatne kontaktne tačke za njegovo poboljšanje. Dok prepreke obično ometaju životinje s udovima,[5][6] one su korisne zmijama, pružajući sidrišne tačke.[7][8][9]
 | Ovom članku ili jednom njegovom dijelu nedostaju izvori. Molimo vas da pomognete Wikipediji i dodate odgovarajuće izvore u članak. |
Arborealni organizmi pokazuju mnoge specijalizacije za suočavanje s mehaničkim izazovima kretanja kroz svoja staništa.[1]
Arborealne životinje često imaju izdužene udove koji im pomažu da pređu preko procjepa, dohvate voće ili druge resurse, testiraju čvrstoću potpore ispred sebe, a u nekim slučajevima i da se njišu sa grane na granu.[1] Međutim, neke vrste guštera imaju smanjenu veličinu udova, što im pomaže da izbjegnu njihovo udaranje od grane.
Mnoge vrste koje žive na drveću, poput urlikavaca, zelenih pitona, smaragdnih boa, kameleona, svilenih mravojeda, majmuna pauka i oposuma, koriste repove za hvatanje za grane. Kod majmuna pauka i ćubastog gekona, vrh repa ima bilo goli dio ili ljepljivi jastučić, što omogućava povećano trenje.
Razni organizmi koriste kandže za prelazak preko grubih površina poput stijena ili plutastih podloga i za promjenu smjera sile koju životinja primjenjuje. To omogućava gušterima poput agama i pripadnika Cordylidae da nastanjuju litice, a vjevericama da se penju po deblima drveća koja su toliko velika da su u suštini ravna. Međutim, kandže mogu ometati sposobnost životinje da hvata vrlo male grane, jer se mogu previše omotati i ubosti vlastitu šapu životinje.
Adhezija je alternativa kandžama, a najbolje funkcionira na glatkim površinama. Mokra adhezija je uobičajena kod arborealnih žaba i daždevnjaka, a funkcionira ili usisavanjem ili kapilarnom adhezijom. Suhu adheziju najbolje je prikazuju specijalizirani prsti gekona, koji koriste van der Waalsove sile za prianjanje na mnoge podloge, čak i staklo. Kod nekih vrsta gekona, kao što je rod Lygodactylus, oslanjanje na van der Waalsove sile dopunjeno je dijelom sa specijaliziranim ljuskicama ispod vrha repa; rep regeneriran nakon obrambene autotomije, međutim, nema taj ljepljivi vrh.[10]
Primati koriste hvatanje trenjem, oslanjajući se na vrhove prstiju bez dlaka. Stiskanje grane između vrhova prstiju generira silu trenja koja drži ruku životinje na grani. Međutim, ta vrsta hvatanja ovisi o uglu sile trenja; dakle, o promjeru grane, pri čemu veće grane rezultiraju smanjenom sposobnošću hvatanja. U životinje koje, osim primata, koriste hvatanje pri penjanju spadaju kameleoni, koji imaju hvataljke nalik rukavicama, i mnoge ptice koje se hvataju za grane dok sjede ili se kreću.
Da bi kontrolirale spuštanje, posebno niz grane velikog prečnika, neke šumske životinje poput vjeverica razvile su visoko pokretne zglobove skočnog zgloba koji omogućavaju rotaciju stopala u "obrnuti" položaj. To omogućava kandžama da se zakače za hrapavu površinu kore, suprotstavljajući se sili gravitacije.
Mnoge šumske vrste spuštaju svoj centar mase kako bi smanjile ljuljanje i prevrtanje prilikom penjanja. To se može postići promjenama držanja tijela, promijenjenim tjelesnim proporcijama ili manjom veličinom.
Mala veličina pruža mnoge prednosti arborealnim vrstama, kao što su povećanje relativne veličine grana u odnosu na životinju, niži centar mase, povećana stabilnost, manja masa (što omogućava kretanje po manjim granama) i sposobnost kretanja kroz pretrpanija staništa.[1] Odnos veličine i težine tijela utiče na životinje koje jedre zrakom, poput smanjene težine u odnosu na dužinu od njuške do otvora kod "letećih" žaba.[11]
Neke vrste primata, šišmiša i svih vrsta ljenjivaca postižu pasivnu stabilnost viseći ispod grane.[1] I bacanje i prevrtanje postaju nebitni, jer bi jedini način neuspjeha bio gubitak hvatišta.
Arborealne vrste imaju ponašanja specijalizirana za kretanje u svojim staništima, a to je najizraženije u pogledu držanja i hoda. Konkretno, arborealni sisari prave duže korake, ispružaju udove dalje naprijed i nazad tokom jednog koraka, usvajaju "čučeći" stav kako bi snizili svoj centar mase i koriste dijagonalnu sekvencu hoda.
Brahijacija je specijalizirani oblik kretanja po drveću, koji primati koriste za vrlo brzo kretanje dok vise ispod grana.[12] Kretanje sa grane na granu uključuje njihanje rukama s jednog uporišta na drugo, što je vjerojatno oličenje arborealnog kretanja. Samo nekoliko vrsta su brahijatori, a svaki od njih je primat; to je glavni način kretanja među majmunima-paucima i gibonima, a povremeno ga koriste i ženke orangutana. Giboni su stručnjaci za taj način kretanja, njišući se s grane na granu preko udaljenosti do 15 m i putujući brzinom do 56 km/h.
Da bi premostile praznine među drvećem, mnoge životinje poput leteće vjeverice razvile su membrane, poput patagjiuma u svrhu leta jedrenjem. Neke životinje mogu usporiti svoje spuštanje u zraku koristeći metodu poznatu kao padobranstvo, poput Rhacophorusa (vrste "leteće žabe") koja je prilagodila membrane prstiju tako da joj omogućavaju sporiji pad nakon skoka s drveća.[13]
Mnoge vrste zmija su izrazito arborealne, a neke su razvile specijaliziranu muskulaturu za ovo stanište.[14] Dok se kreću u arborealnim staništima, zmije se polako kreću duž golih grana koristeći specijalizirani oblik harmonikastog kretanja,[15] ali kada sekundarne grane rastu iz grane po kojoj se ona kreće, zmije koriste lateralno valovito kretanje, koje je mnogo brže.[16] Usljed toga, zmije se najbolje snalaze na malim podlogama za stajanje u pretrpanim okruženjima, dok se organizmi s udovima najbolje snalaze na velikim podlogama u okruženjima koja nisu pretrpana.[16]
Prvi poznati tetrapod koji se penjao po drveću bio je varanopidni amniot Eoscansor iz kasnog karbona (Pennsylvanij) u Sjevernoj Americi, koji je očito specijaliziran s prilagodbama za hvatanje za debla drveća.[17] Suminia, anomodontni sinapsid iz Rusije koji datira iz kasnog perma, prije otprilike 260 miliona godina, vjerojatno je također bio specijalizirani penjač.[18]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 Cartmill, M. (1985). "Climbing". pp. 73–88 In: Hildebrand, Milton; Bramble, Dennis M.; Liem, Karel F.; Wake, David B. (editors) (1985). Functional Vertebrate Morphology. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press. 544 str. ISBN 978-0674327757.
- ↑ Toussaint, Séverine; Herrel, Anthony; Ross, Callum F.; Aujard, Fabienne; Pouydebat, Emmanuelle (2015). „Substrate Diameter and Orientation in the Context of Food Type in the Gray Mouse Lemur, Microcebus murinus: Implications for the Origins of Grasping in Primates” (en). International Journal of Primatology 36 (3): 583–604. DOI:10.1007/s10764-015-9844-2. ISSN 0164-0291.
- ↑ Neufuss, J.; Robbins, M. M.; Baeumer, J.; Humle, T.; Kivell, T. L. (2018). „Gait characteristics of vertical climbing in mountain gorillas and chimpanzees” (en). Journal of Zoology 306 (2): 129–138. DOI:10.1111/jzo.12577. ISSN 0952-8369.
- ↑ Graham, Michelle; Socha, John J. (2020). „Going the distance: The biomechanics of gap-crossing behaviors” (en). Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology 333 (1): 60–73. Bibcode 2020JEZA..333...60G. DOI:10.1002/jez.2266. ISSN 2471-5638. PMID 31111626.
- ↑ Jones, Zachary M.; Jayne, Bruce C. (2012-06-15). „Perch diameter and branching patterns have interactive effects on the locomotion and path choice of anole lizards” (en). Journal of Experimental Biology 215 (12): 2096–2107. Bibcode 2012JExpB.215.2096J. DOI:10.1242/jeb.067413. ISSN 0022-0949. PMID 22623198.
- ↑ Hyams, Sara E.; Jayne, Bruce C.; Cameron, Guy N. (2012-11-01). „Arboreal Habitat Structure Affects Locomotor Speed and Perch Choice of White-Footed Mice (Peromyscus leucopus)” (en). Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology 317 (9): 540–551. Bibcode 2012JEZA..317..540H. DOI:10.1002/jez.1746. ISSN 1932-5231. PMID 22927206.
- ↑ Jayne, Bruce C.; Herrmann, Michael P. (July 2011). „Perch size and structure have species-dependent effects on the arboreal locomotion of rat snakes and boa constrictors” (en). Journal of Experimental Biology 214 (13): 2189–2201. Bibcode 2011JExpB.214.2189J. DOI:10.1242/jeb.055293. ISSN 0022-0949. PMID 21653813.
- ↑ Astley, Henry C.; Jayne, Bruce C. (March 2009). „Arboreal habitat structure affects the performance and modes of locomotion of corn snakes (Elaphe guttata)” (en). Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology 311A (3): 207–216. Bibcode 2009JEZA..311..207A. DOI:10.1002/jez.521. ISSN 1932-5231. PMID 19189381.
- ↑ Mansfield, Rachel H.; Jayne, Bruce C. (2011). „Arboreal habitat structure affects route choice by rat snakes”. Journal of Comparative Physiology A 197 (1): 119–129. DOI:10.1007/s00359-010-0593-6. PMID 20957373.
- ↑ "Graham Alexander & Johan Marais" (2007). A Guide to the Reptiles of Southern Africa. Penguin Random House South Africa.
- ↑ Emerson, S.B.; Koehl, M.A.R. (1990). „The interaction of behavioral and morphological change in the evolution of a novel locomotor type: 'Flying' frogs”. Evolution 44 (8): 1931–1946. DOI:10.2307/2409604. JSTOR 2409604. PMID 28564439.
- ↑ Friderun Ankel-Simons (27 July 2010). Primate Anatomy: An Introduction. Elsevier. ISBN 978-0-08-046911-9.
- ↑ John R. Hutchinson. „Vertebrate Flight: Gliding and Parachuting”. Regents of the University of California.
- ↑ „Jayne, B.C. (1982). Comparative morphology of the semispinalis-spinalis muscle of snakes and correlations with locomotion and constriction. J. Morph, 172, 83–96”. Pristupljeno 2013-08-15.
- ↑ Astley, H. C. and Jayne, B. C. (2007). Effects of perch diameter and incline on the kinematics, performance, and modes of arboreal locomotion of corn snakes (Elaphe guttata)" J. Exp. Biol. 210, 3862–3872. Arhivirano June 17, 2010, na Wayback Machine-u
- ↑ 16,0 16,1 „Astley, H. C. a. J., B.C. (2009). Arboreal habitat structure affects the performance and modes of locomotion of corn snakes (Elaphe guttata). Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology 311A, 207–216”. Pristupljeno 2013-08-15.
- ↑ Lucas, Spencer G.; Rinehart, Larry F.; Celeskey, Matthew D.; Berman, David S.; Henrici, Amy C. (June 2022). „A Scansorial Varanopid Eupelycosaur from the Pennsylvanian of New Mexico”. Annals of Carnegie Museum 87 (3): 167–205. Bibcode 2022AnCM...87..301L. DOI:10.2992/007.087.0301. ISSN 0097-4463.
- ↑ Fröbisch, Jörg; Reisz, Robert R. (2009). „The Late Permian herbivore Suminia and the early evolution of arboreality in terrestrial vertebrate ecosystems”. Proceedings of the Royal Society B 276 (1673): 3611–3618. DOI:10.1098/rspb.2009.0911. PMC 2817304. PMID 19640883.
- Bertram, J. E. A.; Ruina, A.; Cannon, C. E.; Chang, Y. H.; Coleman, M. J. (1999). „A point-mass model of gibbon locomotion”. J. Exp. Biol. 202 (Pt 19): 2609–2617. Bibcode 1999JExpB.202.2609B. DOI:10.1242/jeb.202.19.2609. PMID 10482720. Arhivirano iz originala na datum 2016-03-04. Pristupljeno 2010-12-31.
- Cartmill, M. (1974). Pads and claws in arboreal locomotion. In Primate Locomotion, (ed. F. A. J. Jenkins), pp. 45–83. New York: Academic Press.
- Jayne, B. C.; Riley, M. A. (2007). „Scaling of the axial morphology and gap-bridging ability of the brown tree snake (Boiga irregularis)”. J. Exp. Biol. 210 (7): 1148–1160. Bibcode 2007JExpB.210.1148J. DOI:10.1242/jeb.002493. PMID 17371914. Arhivirano iz originala na datum 2016-01-21. Pristupljeno 2026-05-16.
- Lammers, A.; Biknevicius, A. R. (2004). „The biodynamics of arboreal locomotion: the effects of substrate diameter on locomotor kinetics in the gray short-tailed opossum (Monodelphis domestica)”. J. Exp. Biol. 207 (24): 4325–4336. Bibcode 2004JExpB.207.4325L. DOI:10.1242/jeb.01231. PMID 15531652.
- Lammers, A. R. (2000). „The effects of incline and branch diameter on the kinematics of arboreal locomotion”. Am. Zool. 40: 1094.
- Socha, J. J. (2002). „Gliding flight in the paradise tree snake”. Nature 418 (6898): 603–604. DOI:10.1038/418603a. PMID 12167849. Arhivirano iz originala na datum 2011-07-18.