Ceratopsi

Izvor: Wikipedia
Ceratopsi
Pentaceratops
Pentaceratops
Status zaštite

Status zaštite: Izumrli
Raspon fosila: Kasna jura - kasna kreda
Sistematika
Carstvo: Animalia
Koljeno: Chordata
Nadred: Dinosauria
Red: Ornithischia
Podred: Ceratopsia
Marsh, 1890.
Područje života
Podgrupe

Vidjeti u tekstu.

Ceratopsi (lat. Ceratopsia ili Ceratopia - grč. "rogata lica") su grupa dinosaura biljoždera koji su imali kljun i nastanjivali današnju Sjevernu Ameriku, Evropu i Aziju tijekom perioda krede, mada su se njihovi preci pojavili mnogo ranije, tijekom jure.Najraniji poznati ceratops, Yinlong downsi, živio je prije između 161,2 i 155,7 miliona godina.[1] Posljednje vrste ceratopsa izumrle su tijekom K-T izumiranja prije 65,5 miliona godina.[1]

Rani pripadnici skupine ceratopsa, kao što je Psittacosaurus, bili su malene dvonožne životinje. Kasniji pripadnici, uključujući i ceratopside poput Centrosaurusa i Triceratopsa, postali su vrlo veliki četveronošci i razvili složene rogove na glavi i ogrlice koje su štitile vrat. Iako su one mogle služiti za aktivnu obranu ranjivog vrata prilikom napada grabežljivaca, moguće je i da su služile pri udvaranju, za termoregulaciju, kao mjesto spajanja velikih vratnih i čeljusnih mišića za kost, ili kao kombinacija nekih od već navedenih funkcija. Ceratopsi su po veličini varirali između 1 metra dužine i 23 kg težine, i preko 9 metara dužine i 5400 kg težine.

Triceratops je do sada ceratops najbolje poznat široj javnosti. Tradicija je da nazivi rodova ceratopsa završavaju na "-ceratops", mada to nije uvijek slučaj. Jedan od prvih rodova koji su dobili svoj naziv bio je Ceratops, po kojem je nazvana cijela grupa, mada se sada smatra da je on nomen dubium budući da njegovi fosilni ostaci ne pokazuju nikakve osobine koje bi ga razlikovale od nekih drugih ceratopsa.[2]

Anatomija[uredi - уреди]

Centrosaurus, sa velikim nosnim rogom, jako povećanim vrhovima vratne ogrlice i koštanim šupljinama na prednjem dijelu vratne ogrlice.

Ceratopsi su se razvili u veliki broj različitih formi i znatno su se razlikovali po tjelesnoj građi. Najmanji su bili dugi između 1 i 2 metra, dok su najveći, poput Triceratopsa, dostizali dužinu od 8 metara i težili nekoliko tona. Prednji udovi su bili kraći od zadnjih. Primitivniji ceratopsi su se kretali na dvije, a napredniji na četiri noge.

Ceratopsi se mogu lako raspoznati prema osobinama lubanje. Na vrhu gornje čeljusti kod ceratopsa nalazi se rostralna kost, jedinstvena kost koja se ne može naći ni kod kojih drugih pripadnika žvotinjskog carstva. Zajedno sa predentarnom kosti, koja kod svih pripadnika Ornithischia čini vrh donje čeljusti, rostralna kost čini kost sličnu papagajskom kljunu. Također, jugalne kosti (Os iugale) su vrlo visoke i šire se ustranu, pa lubanja ima pomalo trugaon oblik kada se gleda odozgo. Taj trougaoni izgled je naglašen kod kasnijih ceratopsa unazadnim širenjem tjemene kosti i Os squamosum na krovu lubanje, čime je stvorena vratna ogrlica.[3][4] Ona nije postojala kod psitakosaurida, ali je kod mnogih ceratopsa bila iste dužine kao i sama lubanja. Bez ogrlice, lubanja menkih ceratopsida bila je duža od 2 metra, što je najveća dužina lubanje kod kopnenih životinja.

Zubi su bili prilagođeni ishrani biljkama. Primitivnija skupina, neoceratopsi, još uvijek su imali zube u prednjem dijelu čeljusti, ali ih psitakosauridi i ceratopsidi nisu imali. Naročito su specijalizirane bile zubne baterije (zubi poredani u niz, kod kojih bi istrošeni zub nadomjestio onaj iza njega) kod ceratopsida.

Historija istraživanja[uredi - уреди]

Prve poznate ostatke ceratopsa pronašao je Fielding Bradford Meek tijekom "U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories" (SAD geološkog i geografskog istraživanja teritorija) koji je vodio američki geolog F.V. Hayden. Meek je 1872. pronašao ogromne kosti koje su stršile iz jednog brda na jugozapadu Wyominga. Obavijestio je paleontologa Edwarda Drinkera Copea, koji je započeo iskopavanje skeleta. Cope je ostatke prepoznao kao dinosaurske, ali napomenuo da je fosil bio drugačiji od bilo kojeg drugog, iako mu je nedostajala lubanja. Novu vrstu je nazvao Agathaumas sylvestris, što znači "čudesni stanovnik šume".[5]

Klasifikacija[uredi - уреди]

Grupu Ceratopsia je 1890. godine osnovao Othniel Charles Marsh kako bi u nju svrstao dinosaure koji su posjedovali neke karakteristične osobine, uključujući i rogove, kljun, zube sa dva korijena, spojene vratne kralješke i preponsku kost usmjerenu prema naprijed. Marsh je smatrao da je ta grupa dovoljno jedinstvena kako bi tvorila podred unutar Ornithischia.[6] Njihov naziv potiče od starogrčkog κερας/keras, što znači "rog", i οψις/opsis, što znači "lice". Već 1960-ih primijećeno je da je naziv Ceratopsia lingvistički netačan, te da bi trebao glasiti Ceratopia.[7] Međutim, takav izgovor, unatoč ispravnosti naziva, rijetko se kada koristi u naučnoj literaturi, a velika većina paleontologa nastavlja koristiti naziv Ceratopsia. Budući da se ICZN ne bavi taksonima na višoj poziciji od natporodice, stanje se vjerojatno neće ni promijeniti.

Vanjska sistematika[uredi - уреди]

Pahicefalosauri, koji se ističu po svojim karakterističnim zadebljalim lubanjama, su sestrinska skupina ceratopsima.

Ceratopsi se svrstavaju u dinosaure, a unutar njih u skupinu Ornithischia. U njihovu sestrinsku grupu spadaju dinosauri sa zadebljalim lubanjama, tj. pahicefalosauri; oni sa ceratopsima čine skupinu Marginocephalia. Otkrićem roda Yinlong, vrlo primitivnog pripadnika Ceratopsia, ustvrđeno je blisko srodstvo između ceratopsa i pahicefalosaura, budući da je Yinlong imao osobine prisutne kod obije skupine.

Svrstavanje ceratopsa unutar dinosaura može se prikazati sljedećim kladogramom:


 Dinosauria 

 Saurischia


 Ornithischia 
 Cerapoda 

 Ornithopoda


 Marginocephalia 

 Pachycephalosauria 



 Ceratopsia





Thyreophora





Taksonomija[uredi - уреди]

Po uzoru na Marsha, ceratopsi se obično klasificiraju kao podred unutar reda Ornithischia. Iako je rangirana taksonomija danas pretežno neprihvaćena kod paleontologa koji se bave dinosaurima, neki naučnici i dalje koriste takvu klasifikaciju, iako izvori variraju po pitanju ranga ove skupine. Većina onih koji još uvijek koriste rangiranu taksonomiju smatraju ovu skupinu podredom,[8] mada su neki snizili njihov rang na nivo infrareda.[9]

Sljedeći popis rodova ceratopsa i lokacija njihovog nalaženja napravljen je prema članku Thomasa R. Holtza, Jr. iz 2010. godine.[1]

Neke od najprimitivnijih vrsta ceratopsa

U moguće ceratopse sa južne hemisfere spadaju australski Serendipaceratops, poznat iz jedne lakatne kosti, te argentinski Notoceratops, poznat iz jedne bezube čeljusti koja je izgubljena.[12] Craspedodon iz kasnokredske Belgije bi također mogao biti ceratops, preciznije neoceratops - bliži ceratopsoidima nego protoceratopsidima.[13] Mogući ostaci leptoceratopsida također su pronađeni u švedskim stijenama iz ranog kampanija.[14]

Filogenija[uredi - уреди]

Lubanje ceratopsa, Natural History Museum of Utah

Paleontolozi se danas slažu po pitanju opće strukture porodičnog stabla ceratopsa, mada postoje neke razlike u svrstavanju pojedinih taksona. Od 2000. godine provedeno je nekoliko kladističkih istraživanja primitivnih ceratopsa. Ni u jednoj od njih nisu iskorišteni svi gore spomenuti taksoni i postoje mnoge neriješene razlike među tim istraživanjima.

U filogenetskoj taksonomiji zasnovanoj na kladusima, Ceratopsia se obično definira kao skupina koja obuhvata sve marginocefale koji su u bližem srodstvu sa rodom Triceratops nego Pachycephalosaurus.[15] Prema toj definiciji, najprimitivniji ceratopsi su Yinlong (kasna jura), Chaoyangsaurus i porodica Psittacosauridae (rana kreda), a svi su otkriveni u sjevernoj Kini ili Mongoliji. Koštani kljun i raširene os iugale već su bile prisutne kod njih, što znači da stariji ceratopsi tek trebaju biti otkriveni.

U kladus Neoceratopsia spadaju svi ceratopsi koji su napredniji od psitakosaurida. Jedna manja skupina unutar te grupe naziva se Coronosauria, a u nju spadaju svi ceratopsi koji su napredniji od Auroraceratopsa. Kod koronosaura primjećuje se prvi razvoj okovratnika i spajanje nekoliko prvih vratnih kralježaka u svrhu podupiranja glave, koja je evolucijom postajala sve teža. Unutar Coronosauria se obično priznaju tri grupe, mada njihova pripadnost varira prema različitim istraživanjima, a neke vrste ne spadaju ni u jednu od njih. Jedna grupa bi se mogla nazvati Protoceratopsidae, a uključuje rod Protoceratops i njegove najbliže srodnike, od kojih su svi nastanjivali Aziju. Druga grupa je Leptoceratopsidae, a u nju spadaju većinom sjevernoameričke vrste koje su srodnije rodu Leptoceratops. U skupinu Ceratopsoidea spadaju rodovi kao što su Zuniceratops, koji su u najbližem srodstvu sa porodicom Ceratopsidae. U tu posljednju porodicu spadaju rod Triceratops i svi veliki sjevernoamerički ceratopsi, a nadalje se dijeli u potporodice Centrosaurinae i Ceratopsinae (također poznatu kao Chasmosaurinae).

Filogenija prema Xu/Makovicky/Chinnery[uredi - уреди]

Xu Xing, sa kineskog Instituta za paleontologiju kralježnjaka i paleoantropologiju (IVPP) u Pekingu, zajedno sa Peterom Makovickyjem i drugima, objavio je kladističku analizu zajedno sa opisom roda Liaoceratops iz 2002. godine.[16] Ta analiza je vrlo slična onoj koju je Makovicky objavio 2001. godine.[17] Makovicky je također uključio tu analizu u svoju doktorsku disertaciju iz 2002. godine. Xu i kolege su 2006. priključili rod Yinlong toj analizi.[18]

Brenda Chinnery je 2005. samostalno opisala rod Prenoceratops i objavila novu filogeniju.[19] Makovicky i Mark Norell su 2006. inkorporirali Chinneryjinu analizu u svoju vlastitu i također su dodali rod Yamaceratops, mada nisu mogli uključiti i rod Yinlong.[20] Kladogram ispod je kombinacija najnovijih istraživanja Xua, Makovickyja i njihovih kolega.

Ceratopsia 

 Yinlong


 void 
 void 

 Chaoyangsaurus



 IVPP V12722 (Xuanhuaceratops)



 void 

 Psittacosauridae


 Neoceratopsia 

 Liaoceratops


 void 

 Yamaceratops


 void 

 Archaeoceratops


 Coronosauria 
 Leptoceratopsidae 

 Montanoceratops


 void 

 Udanoceratops



 Leptoceratops



 Prenoceratops




 void 

 Graciliceratops


 void 
 Protoceratopsidae 

 Bagaceratops



 Protoceratops



 void 

 Zuniceratops



 Ceratopsidae












Chaoyangsaurus se nalazi u nazadnijoj poziciji od porodice Psittacosauridae, mada je u Chinneryjinoj prvobitnoj analizi svrstan u Neoceratopsia. Protoceratopsidae se smatra sestrinskom skupinom Ceratopsoidea. Fragmentarni ostaci Asiaceratopsa su također korišteni za to istraživanje, ali je pozicija tog roda varirala među istraživanjima. Prema nekima je primitivan neoceratops, a prema drugima leptoceratopsid. Do takve situacije je najvjerojatnije došlo zbog velike količine informacija o tom rodu koje nedostaju. Uklanjanje roda Asiaceratops stabilizira cijeli kladogram.

Makovickyjeva najnovija analiza uključuje i ostatke IVPP V12722 ("Xuanhuasaurus"), jednog kasnojurskog kineskog ceratopsa. Ta analiza je u to vrijeme trebala biti objavljena, ali poslije je objavljivan kao Xuanhuaceratops. U tom istraživanju se Kulceratops i Turanoceratops se smatraju kao nomina dubia. Makovicky vjeruje da su Lamaceratops, Magnirostris i Platyceratops mlađi sinonimi za rod Bagaceratops, a Bainoceratops sinonim za Protoceratops.

Filogenija prema You/Dodson[uredi - уреди]

You Hailu je bio koautor sa Xuom i Makovickyjem 2002. godine, ali 2003. su on i Peter Dodson objavili odvojene analize.[21] Njih dvojica su ponovo predstavili tu analizu 2004. godine.[3] You i tri druga naučnika, uključujući i Dodsona, su 2005. objavili istraživanje o Auroraceratopsu i uključili tog novog dinosaura u svoju filogeniju.[22]

Ceratopsia 

 Psittacosauridae


 Neoceratopsia 

 Chaoyangsaurus


 void 

 Liaoceratops


 void 

 Archaeoceratops


 void 

 Auroraceratops


 Coronosauria 
 Protoceratopsidae 

 Bagaceratops



 Protoceratops



 void 
 Leptoceratopsidae 

 Montanoceratops



 Leptoceratops




 Ceratopsidae









Za razliku od prijašnjih analiza, You i Dodson smatraju da je Chaoyangsaurus najprimitivniji neoceratops, napredniji od roda Psittacosaurus, dok su Leptoceratopsidae, a ne Protoceratopsidae, sestrinska grupa porodice Ceratopsidae. U to istraživanje uključen je Auroraceratops, ali nedostaju neki taksoni iz istraživanja Xua i Makovickyja, pa nije jasno koliko se ta dva istraživanja mogu usporediti. Asiaceratops i Turanoceratops se smatraju nomina dubia i nisu uključeni. Zajedno sa Dongom Zhimingom, You je 2003. opisao rod Magnirostris, ali do sada ga nije uključio ni u jedan svoj kladogram.[23]

Paleobiologija[uredi - уреди]

Biogeografija[uredi - уреди]

Lokacije na kojima su otkriveni fosili ceratopsa. Prisustvo jurskih ceratopsa samo u Aziji ukazuje na to da je ta grupa potekla odatle, dok su se napredniji ceratopsi mogli naći samo u Sjevernoj Americi, osim jedne azijske vrste. Upitni ostaci označeni su upitnikom.

Čini se da su ceratopsi potekli iz Azije, budući da se tu mogu naći svi najraniji pripadnici Ceratopsia. Fragmentarni ostaci, uključujući i zube, za koje se čini da pripadaju neoceratopsima, mogu se naći u Sjevernoj Americi u stijenama starosti između 112 i 100 miliona godina, što pokazuje da se ta grupa raširila putem današnjeg Beringovog prolaza sredinom perioda krede.[24] Gotovo svi leptoceratopsidi nastanjivali su današnju Sjevernu Ameriku, osim Udanoceratopsa, koji bi mogao predstavljati jednu drugu vrstu širenja, i to nazad u Aziju. Ceratopsidi i njihovi izravni preci, kao što su Zuniceratops, nisu postojali izvan zapada Sjeverne Amerike, pa se smatraju endemičnim za taj kontinent.[3][19] Tradicionalni pogled da su ceratopsidi potekli iz Sjeverne Amerike postao je upitan 2009. godine, nakon otkrića boljih primjeraka jednog upitnog azijskog roda, Turanoceratops, pomoću kojih je potvrđena njegova pripadnost ceratopsidima. Nepoznato je da li to dokazuje da su ceratopsidi zapravo potekli iz Azije, ili da se Turanoceratops preselio nazad u Aziju iz Sjeverne Amerike.[25]

Otisak kože Centrosaurusa

Induvidualne varijacije[uredi - уреди]

Za razliku od gotovo svih ostalih skupina dinosaura, lubanje su najčešće pronađeni dijelovi skeleta ceratopsa, a mnoge vrste su poznate samo po njima. Postoje znatne varijacije između, pa čak i unutar različitih vrsta ceratopsa. Poznati su ostaci Psittacosaurusa i Protoceratopsa na kojima se može u potpunosti vidjeti razvoj lubanja od stadija embrija do odraslog doba, što omogućava istraživanje ontogenetskih varijacija kod tih vrsta.[26][27] Kod Protoceratops i još nekih ceratopsida zabilježen je znatan nivo spolnog dimorfizma.[3][4][28]

Ekološka uloga[uredi - уреди]

Psittacosaurus i Protoceratops su najčešći dinosauri u različitim mongolskim sedimentima u kojima se mogu pronaći.[3] Fosili Triceratopsa su daleko najčešći ostaci iz kasnokredskih stijena na zapadu SAD-a - u nekim područjima čine čak 5/6 faune velikih dinosaura.[29] Te činjenice ukazuju na to da su ceratopsi bili dominantni biljožderi u svojim staništima.

Neke vrste ceratopsa, a naročito Centrosaurus i njegovi srodnici, su bile društvene i živjele u krdima. Taj zaključak je donesen na osnovu ostataka velikih brojeva jedinki različitih uzrasta na istim mjestima.[4] Kao i današnja migratorna krda, imali su veliki utjecaj na stanište, a također su služili grabežljivcima kao glavni izvor hrane.

Iako se ceratopsi obično smatraju biljožderima, neki paleontolozi, kao što su Darren Naish i Mark Witton, putem Interneta su teoretizirali da bi barem neki ceratopsi mogli biti oportunistički svežderi.[30][31]

Pozicija tijela i kretanje[uredi - уреди]

Na većini restauracija, ceratopsi imaju uspravne zadnje udove, ali poluraširene prednje udove, zbog čega se ne bi brzo kretali. Međutim, Paul i Christiansen (2000.) tvrde da su barem kasniji ceratopsi imali uspravne prednje udove, a da su veće vrste možda bile brze kao nosorozi, koji mogu dostići brzinu od 56 km na sat.[32]

Dnevna aktivnost[uredi - уреди]

Smatra se da je primitivni ceratops Protoceratops vodio noćni način života.[33] Međutim, usporedbe koštanih prstena u oku između Protoceratopsa i Psittacosaurusa i današnjih ptica i gmazova ukazuju na to da su možda bili katemeralni, tj. aktivni tijekom dana u kratkim intervalima.[34]

Paleopatologija[uredi - уреди]

Kod ceratopsa su zabilježene frakture kostiju usljed određenih aktivnosti.[35] Na lopatici jednog ceratopsa također je zabilježen periostitis.[36]

Izvori[uredi - уреди]

  1. 1.0 1.1 1.2 Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  2. Dodson, P. 1996. The Horned Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. 346pp.
  3. 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 You H. & Dodson, P. 2004. Basal Ceratopsia. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 478-493.
  4. 4.0 4.1 4.2 Dodson, P., Forster, C.A., & Sampson, S.D. 2004. Ceratopsidae. In: Dodson, P., Weishampel, D.B., & Osmolska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 494-513.
  5. Gillette, D.D. (1999). Vertebrate Paleontology In Utah. Utah Geological Survey, 554 pp. ISBN 1-55791-634-9, ISBN 978-1-55791-634-1
  6. Marsh, O.C. (1890). "Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs." American Journal of Science, 39: 418-429.
  7. Steel, R. 1969. Ornithischia. In: Kuhn, O. (Ed.). Handbuch de Paleoherpetologie (Part 15). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 87pp.
  8. Zhao, Gao, Fox and Du (2007). "Endocranial morphology of psittacosaurs (Dinosauria: Ceratopsia) based on CT scans of new fossils from the Lower Cretaceous, China." Palaeoworld, 16(4): 285-293. DOI:10.1016/j.palwor.2007.07.002
  9. Benton, M.J. (2004). 'Vertebrate Palaeontology, Third Edition. Blackwell Publishing, 472 pp.
  10. Jin Liyong (2009). "A New Basal Neoceratopsian Dinosaur from the Middle Cretaceous of Jilin Province, China". Acta Geologica Sinica 83 (2): 200. DOI:10.1111/j.1755-6724.2009.00023.x. 
  11. Lee, Yuong-Nam; Ryan, Michael J.; and Kobayashi, Yoshitsugo (2010). "The first ceratopsian dinosaur from South Korea" (pdf). Naturwissenschaften 98 (1): 39–49. DOI:10.1007/s00114-010-0739-y. PMID 21085924. 
  12. Rich, T.H. & Vickers-Rich, P. 2003. Protoceratopsian? ulnae from the Early Cretaceous of Australia. Records of the Queen Victoria Museum. No. 113.
  13. Godefroit, Pascal; and Lambert, Olivier (2007). "A re-appraisal of Craspedodon lonzeensis Dollo, 1883 from the Upper Cretaceous of Belgium: the first record of a neoceratopsian dinosaur in Europe?". Bulletin de l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 77: 83–93. 
  14. Lindgren, Johan; Currie, Philip J.; Siverson, M.; Rees, J.; Cederström, Peter; and Lindgren, Filip (2007). "The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe". Paleontology 50 (4): 929–937. DOI:10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x. 
  15. Sereno, P.C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie: Abhandlungen 210: 41-83.
  16. Xu X., Makovicky, P.J., Wang X., Norell, M.A., You H. 2002. A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia. Nature 416: 314-317.
  17. Makovicky, P.J. 2001. A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, In: Tanke, D.H. & Carpenter, K. (Eds.). Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington: Indiana University Press. Pp. 243-262.
  18. Xu X., Forster, C.A., Clark, J.M., & Mo J. 2006. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273: 2135-2140
  19. 19.0 19.1 Chinnery, B. 2005. Description of Prenoceratops pieganensis gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 24(3): 572–590.
  20. Makovicky, P.J. & Norell, M.A. 2006. Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia. American Museum Novitates 3530: 1-42.
  21. You H. & Dodson, P. 2003. Redescription of neoceratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution of Neoceratopsia. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 261–272.
  22. You H., Li D., Lamanna, M.C., & Dodson, P. 2005. On a new genus of basal neoceratopsian dinosaur from the Early Cretaceous of Gansu Province, China. Acta Geologica Sinica (English edition) 79(5): 593-597.
  23. You H. & Dong Z. 2003. A new protoceratopsid (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia, China. Acta Geologica Sinica (English edition). 77(3): 299-303.
  24. Chinnery, B.J., Lipka, T.R., Kirkland, J.I., Parrish, J.M., & Brett-Surman, M.K. 1998. Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America. In: Lucas, S.G., Kirkland, J.I., & Estep, J.W. (Eds.). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14: 297-302.
  25. Sues, H.-D., and Averianov, A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—the first ceratopsid dinosaur from Asia." Naturwissenschaften, DOI:10.1007/s00114-009-0518-9.
  26. Erickson, G.M. & Tumanova, T.A. 2000. Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology. Zoological Journal of the Linnean Society of London 130: 551-566.
  27. Dodson, P. 1976. Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops. Journal of Paleontology 50: 929-940.
  28. Lehman, T.M. 1990. The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. In: Carpenter, K. & Currie, P.J. (Eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 211-230.
  29. Bakker, R.T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. William Morrow:New York, p. 438. ISBN 0-14-010055-5
  30. Naish, D. (1999). EVIL FANGED CERAPODANS Archives of the Dinosaur Mailing List, April 23, 2011.
  31. Witton, M. (2007). Ha Ha! Charade You Are Mark Witton's Flickr, April 23, 2011.
  32. Paul, G.S., and Christiansen, P. (September 2000). "Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion" (subscription required). Paleobiology 26 (3): 450. DOI:<0450:FPINDI>2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. 
  33. Longrich, N. (2010). "The Function of Large Eyes in Protoceratops: A Nocturnal Ceratopsian?", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp. ISBN 0-253-35358-0.
  34. Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology". Science 332 (6030): 705–8. DOI:10.1126/science.1200043. PMID 21493820. 
  35. Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
  36. McWhinney, L., Carpenter, K., and Rothschild, B., 2001, Dinosaurian humeral periostitis: a case of a juxtacortical lesion in the fossil record: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 364-377.

Vanjske poveznice[uredi - уреди]